Церкоспороз
Симптомы
Единичные пятна обычно появляются на старых листьях, но с развитием болезни обнаруживаются и на более молодых. Пятна имеют диаметр 3–5 мм в зрелом состоянии и близкую к округлой форму (рис. 1). Пятно в центре обычно рыжеватое или светло-коричневое. Типичным признаком патогена является наличие рассеянных в виде мелких черных пятен стром (сплетение гиф) в зрелом состоянии (рис. 2). При высокой влажности центр пятна может иметь серо-чугунный цвет в связи с образованием конидиофор и конидий на стромах.
Рис.1 Симптомы церкоспороза на листе сахарной свеклы
Границы пятна, как правило, от темно-коричневого до пурпурно-красного цвета, что, в свою очередь, зависит от продуцирования растением-хозяином антоцианина. В последнее время отмечается атипичное проявление симптоматики церкоспороза, когда цвет пятен становится графитно-угольным, без антоциановой каймы по кругу.
При прогрессировании болезни единичные пятна сливаются, лист с высоким процентом поражения церкоспорозом сначала желтеет, затем приобретает коричневый цвет, но остается на растении. Пожелтение и быстрое отмирание пораженного листа вызваны токсическими продуктами, выделяемыми грибом.
На черешках повреждения сначала имеют вытянутую форму, затем становятся округлыми. Впалые округлые пятна могут также переходить на головку корня, которая выступает над поверхностью почвы.
Потеря урожая и сахаристости — типичный результат высокого поражения листьев. Корнеплоды с низким содержанием сахара не хранятся так же хорошо, как корнеплоды, имеющие повышенное содержание сахара.
Возбудитель
Cercospora beticola характеризуется стекловидными, бледными, оливково-коричневыми гифами с перегородками, размер которых составляет 2–4 мкм в диаметре. Мицелий распространяется по межклетникам растения-хозяина и находится там в форме псевдостром. Конидиофоры (конидиеносцы) дают начало стромам, которые через устьица в листьях растения-хозяина или разрывы ткани проявляются на поверхности листа. Конидиофоры неразветвленные, 40–60 мкм, с выраженным местом прикрепления конидий с коленчатоизогнутыми верхушками. Конидия в процессе развития дробится на сегменты. Конидия прозрачная, с острошиповидной верхушкой, гладкая, прямая, слегка изогнутая, с 2–3 перегородками. Каждая конидия может иметь от одного до восьми ядер. Половая стадия неизвестна, однако существует генетическая вариабельность грибной популяции с встречающейся устойчивостью к фунгицидам (бензимидазолы).
Цикл развития и эпидемиология
В межсезонье Cercospora beticola выживает на растительных остатках в виде конидий или псевдостромы. Конидии сохраняют жизнеспособность в течение 1–7 месяцев, псевдостромы остаются жизнеспособными 1–2 года. Некоторые исследователи указывают на то, что инфекция может распространяться с семенами (если они не обработаны фунгицидами), а также с сорных растений-резерваторов (в первую очередь мари белой и щирицы), есть возможность инфицирования корней через растительные остатки в почве.
Конидиальное развитие происходит при наличии водной пленки на поверхности листьев в условиях часто выпадающих осадков или при высокой влажности воздуха (около 98 % относительной влажности) и температуре между +20 и +26 °С. В благоприятных условиях конидии обычно разносятся ветром, однако эти расстояния обычно ограничены величинами в 100–120 м. Также конидии могут разноситься оросительными водами, насекомыми или сельхозорудиями. Гриб может закрепляться на поверхности листа при помощи апрессориев (присосок), если устьица на листе закрыты. Если же устьица открыты, гифа гриба прорастает внутрь листовой пластинки. Инфицирование листа через устьица в условиях температур +12…+40 °С и относительной влажности воздуха выше 90 % происходит за 1–22 часа и в первую очередь зависит от температуры. Новые конидии «созревают» в течение 7–21 дня, это зависит также от температуры, интенсивности света, возраста листьев и толерантности гибридов свеклы. Однако в условиях, когда температура переходит рубеж +37 °С, распространение инфекции резко замедляется.
Существуют модели прогнозирования, которые, опираясь на условия окружающей среды, позволяют с приемлемой точностью определять время споруляции, прорастания спор, инфицирования и развития болезни. В первую очередь оцениваются условия окружающей среды: температура и влажность. При температуре, близкой к +10 °С, споруляция (инфицирование) приостанавливается, при температуре около +14 °С заражение очень низкое, а при температурах в интервале +25…+35 °С идет лавинообразно. Также для скорости процесса критически важны относительная влажность воздуха (90–95 %) или наличие капельной жидкости на поверхности листьев. При оптимальных условиях инфицирование происходит в среднем в течение 5–8 часов, а, например, в условиях пониженных температур (+16 °С) и оптимальной влажности для инфицирования потребуется уже 22–24 часа.
До начала смыкания междурядий сахарной свеклы риск инфицирования, как правило, довольно низкий, но уровень потерь урожайности и сахаристости зависит от срока начала распространения инфекции: чем раньше этот процесс начинается, тем выше потери.
Рамуляриоз
Симптомы
Гриб Ramularia beticola поражает старые листья и листья из среднего яруса. Типичные пятна на листьях светло-коричневые, 4–7 мм в диаметре, более угловатые, чем те, что вызывает Cercospora beticola, но иногда бывают схожи. Края зрелых повреждений могут быть от темно-коричневых до красновато-коричневых и характеризуются некрозом ткани внутри пятна, в благоприятных условиях покрыты налетом из конидий гриба от серебристо-серого до белого цвета. Пораженные листья желтеют, на них появляются некрозы, в итоге они отмирают. Часто потери листового аппарата могут быть на уровне 30 % от общей листовой поверхности (рис. 3).
Рис.3 Симптомы рамуляриоза на листе сахарной свеклы
В целом симптомы рамуляриоза можно спутать с симптомами церкоспороза, и более четко дифференцировать заболевания можно с началом спорообразования патогена. Cercospora beticola продуцирует стромы черного цвета, которые в виде черных точек располагаются внутри пятна. Ramularia beticola продуцирует группы конидиофор серого или белого цвета (рис. 2).
Возбудитель
Конидиофоры Ramularia beticola сгруппированы, короткие и при увеличении бесцветно-стекловидные, с заметным конидиальным рубцом, возникают при прохождении мицелия гриба через устьица. Конидии мелкие (у церкоспороза крупнее), стекловидные, цилиндрические и часто формируют короткие щеточки. Конидия, как правило, двухклеточная, но может быть одно- или трехклеточная.
Цикл развития и эпидемиология
Отсутствие экономического значения рамуляриоза препятствовало широкому изучению патогена. Существуют косвенные доказательства, что патоген может распространяться с семенами и что конидии и мицелий сохраняются до следующего сезона на инфицированных растительных остатках. Споры в основном разносятся ветром, тогда они могут вызывать всплеск заболевания. В условиях высокой относительной влажности и низких (+17…+20 °С) температур конидия прорастает на поверхности листа, и гифа впоследствии проникает только через устьица.
При +17 °С инкубационный период развития болезни составляет 16–18 дней. Высокая плотность растений и дефицит серы повышают интенсивность развития болезни и увеличивают потери урожайности и качества корнеплодов. Значительная потеря листьев культурой имеет место в оптимальных условиях для развития болезни, но с установлением сухой и жаркой погоды растения восстанавливают листовую массу.
Фомоз (зональная пятнистость)
Симптомы
Заболевание появляется во второй половине вегетационного периода. На нижних листьях свеклы появляются округлые, 1–2 см в диаметре, бледно-бурые пятна. Характерным отличием от других пятнистостей является наличие на них концентрических зон, постепенно разрастающихся и сливающихся друг с другом. Некротизированная ткань может выпадать из середины пятен. Листья усыхают.
Рис.4. Симптомы фомоза на листьях сахарной свеклы
Позднее на пятнах появляются мелкие черные точки — пикниды. На черешках листьев, стеблях семенников, цветоносных побегах появляются некрозы в виде бурых продольных пятен, на которых также образуются маленькие, сферические, черные пикниды. Гриб также поражает лепестки околоцветника и инфицирует клубочки семян.
Возбудитель
Возбудитель заболевания — несовершенный гриб Phoma betae A. B. Frank, который широко распространен в природе. Phoma betae продуцирует пикноспоры (конидии) с черными, линзовидными, почти сферическими пикнидами, которые погружены в ткань хозяина. Конидии (2,6–4,9 х 3,8–9,3 мкм; размер сильно зависит от внешних условий) прозрачные, продолговатые, состоящие из клеток.
Совершенная стадия Pleospora bjoerlingii развивается осенью под пораженной тканью. Перитеция (160–205 х 230–340 мкм) черная и отчасти сферическая. Аскоспоры (8,5–10 х 19,5–25 мкм) палевые, желто-зеленого цвета, напоминающие кирпичную кладку.
Цикл развития и эпидемиология
Заболевание чаще развивается на листьях свеклы, ослабленных другим грибным или физиологическим заболеванием. Гриб распространяется с семенами, может выживать в виде конидий, пикнид и мицелия в почве на глубине 5–15 см, а также на растительных остатках в течение 26 месяцев после уборки урожая. В условиях влажной погоды (относительная влажность воздуха 60–70 %) пикниды выделяют студенистую массу спор, которые распространяются с дождем. Когда гриб представлен совершенной стадией, аскоспоры, продуцируемые в перитециях, разносятся ветром и поражают листовую массу культуры. Гриб также вызывает поражение всходов свеклы корнеедом, сухую гниль корня и кагатную гниль. Гриб хорошо развивается при температуре в пределах +15…+32 °С (оптимальная +25 °С) и нейтральной кислотности почвы — pH 7.
Мучнистая роса
Симптомы
По достижении свеклой возраста 2 месяцев и более в посевах на нижних, стареющих листьях фиксируются первые признаки мучнистой росы в виде разбросанных по поверхности округлых, с беловатой поверхностью пятен. Белый налет на пятнах обусловлен сплетением гиф или конидий гриба. Пораженные органы растений приобретают вид как бы посыпанных мукой. Во второй половине вегетации на белом налете образуются сначала бурые, а позже черные точки — клейстотеции гриба. Пораженные листья желтеют и отмирают.
Возбудитель
Возбудитель мучнистой росы — сумчатый гриб Erysiphe betae (Vanha) Weltzien, по образу жизни — облигатный паразит, живущий на живых растениях. Размер клейстотециев 75–102 мкм в диаметре. В них формируется по 6–8 аск размером 62–65 х 35–40 мкм с 4–6 аскоспорами в каждой (размером 20–24 х 13–14 мкм). Конидии овальные, бесцветные, размером 30–36 х 10–15 мкм.
Цикл развития и эпидемиология
Патоген развивается в конидиальной и сумчатой стадиях. Возбудитель зимует в виде клейстотециев на остатках пораженных растений, поверхности почвы, головках маточной свеклы, клубочках свекловичных семян. Первичное заражение растений свеклы осуществляется аскоспорами, которые выбрасываются из перезимовавших клейстотециев. Во время вегетации мучнистая роса распространяется при помощи конидий, образующихся на коротких конидиеносцах несколько раз за сезон. Болезнь интенсивно развивается при резких колебаниях влажности (63–93 %) и температуры воздуха, особенно при сухой и жаркой погоде, когда средняя температура воздуха достигает +20–25...+34–35 °С.
Альтернариоз
Симптомы
На листьях, пораженных альтернариозом, появляются темно-коричневые или черные, округлые, неправильной формы пятна диаметром от 2 до 10 мм. Характерным признаком альтернариоза является то, что со временем, особенно во влажных условиях, пятна покрываются черным налетом из грибницы и конидий. На поверхностных слоях корней в кагатах образуется бархатистый темно-зеленый или буро-оливковый налет, состоящий из конидиеносцев и конидий.
Возбудитель
Но основе морфологии конидий различают два вида Alternaria как возбудителя пятнистости, а именно А. alternata (Fr.) Keissl. и A. brassicae (Berk) Sacc. Вид A. alternata как вторичный патоген чаще поражает растения, ослабленные недостатком марганца, бора и других микроэлементов, а также хлоротичные, пораженные вирусом желтухи. A. brassicae выделяется из пятна на листьях сахарной свеклы преимущественно в июне — июле.
Цикл развития и эпидемиология
Возбудитель в виде грибницы и конидий зимует на растительных остатках. Иногда может сохраняться на маточных корнеплодах и семенных клубочках. Распространяется конидиями. Для активной споруляции A. brassicae требуется высокая влажность с последующим периодом, когда влажность несколько снижается. Для быстрого инфицирования грибами вида A. alternata предпочтительна холодная, влажная погода.
Мониторинга в посевах сахарной свеклы данное заболевание не требует, поскольку проявляется на уже стареющих листьях, когда снижение урожайности и качества если и происходит, то не имеет экономического значения.