Процесс инкубации яиц (третья часть)

Состав воздуха в инкубаторе

Обмен газов в яйце происходит все время и особенно интенсивного время инкубации. В связи с этим состав окружающего воздуха постоянно изменяется. В первую очередь увеличивается содержание углекислоты и уменьшается содержание кислорода. В течение большеговремени инкубации зародыш дышит кислородом воздуха инкубатора. Поэтому обмен воздуха в инкубаторе имеет большое значение.

Обмен воздуха в инкубаторах "Рекорд-39" изменяется в пределах от 5 до 12 раз в час (главным образом в зависимости от высоты и устройства вытяжной трубы) и в среднем составляет 8-8,3 оборота в час (М. В. Орлов). Путем принудительного нагнетания воздуха в инкубатор обычным инкубационным вентилятором обмен воздуха в[инкубаторе может быть увеличен примерно на 45%. Но тот же вентилятор в вытяжной трубе увеличивает обмен воздуха вдвое, доводя его до 17 оборотов в час.

Сильнее осуществляется обмен воздуха в инкубаторе "Универсал-45". Путем увеличения вытяжных и приточных вентиляционных отверстий обмен воздуха может быть плавно увеличен с 6 до 3.6 оборотов в час.

По данным Лемпсона и Эдмонда (Lampson and Edmond), лучшие результаты инкубации получаются при содержании в воздухе инкубатора углекислоты до 0,6%. Однако, по их данным, зародыш курицы может развиваться и в условиях значительно большего содержания углекислоты. Выводимость снижается при содержании в воздухе 1,5% углекислоты, а при содержании углекислоты свыше 2,0% наступает смерть зародышей.

По данным А. Л. Романова и А. Я. Романовой, умеренное содержание углекислоты в течение первых дней инкубации далее заметно стимулирует рост зародыша. Исследования проводились, когда в инкубаторе было 0,4; 1,0; 6,0; 10,0; 14,0; 18,0 и 22,0% углекислоты, температура воздуха 38,0^0,2°, влажность 62,5^1,0% и скорость движения воздуха"30 см в минуту. Яйца поворачивали три раза в сутки и один раз в сутки охлаждали в течение 10 минут во время просвечивания. Увеличение содержания углекислоты происходило за счет соответствующего изменения в содержании кислорода и азота (содержание кислорода при этом к норме не приводилось). Наилучшее развитие зародышей в их опыте было при содержании углекислоты 0,4%. При повышении содержания углекислоты в воздухе инкубатора до 1 % и более рост зародышей задерживался, смертность их увеличивалась. На ранних стадиях развития зародыша нарушение содержания углекислоты сказывается значительнее, чем на более поздних стадиях. При 10% углекислоты все зародыши погибали к концу 7-го дня, а при более высоком содержании углекислоты - еще раньше.

Эти же авторы нашли, что содержание углекислоты в воздухе инкубатора оказывает и косвенное влияние на рост и развитие зародыша, так как концентрация водородных ионов белка яйца находится в течение первой недели в прямой зависимости от концентрации углекислоты в инкубаторе.

Баротт (Barott), сравнивая результаты инкубации при содержании углекислоты от 0,5 до 4,0%, нашел, что повышение содержания углекислоты на 1,0% приводит к снижению вывода молодняка на 15%. При 4,0% углекислоты вывод был в четыре раза менее вывода при содержании 0,5% углекислоты. При содержании в инкубаторе 2% углекислоты вывод был на 35% меньше, чем при содержании 0,5% углекислоты. Опыты проводились при температуре воздуха 37,2°, влажности 60%, содержании кислорода 21 % и скорости движения воздуха 12 см в минуту. Аналогичные результаты получены и при влажности 84%. Автор нашел, что зародыш оказывается более стойким, если повышать содержание углекислоты в воздухе постепенно.

Исследуя выделение тепла и обмена газов, Баротт установил, что метаболизм наиболее высок при наименьшей концентрации углекислоты и снижается при повышении ее концентрации.Лучшие результаты инкубации он получил при содержании в воздухе инкубатора 21 % кислорода. Как повышение, так и понижение содержания кислорода (по сравнению с 21%) приводило к снижению вывода молодняка. Но уменьшение содержания кислорода вызвало более резкое снижение вывода. При снижении содержания кислорода на 5% вывод с 85% уменьшился до 55%. Чтобы на столько же снизить процент вывода, необходимо было повышать содержание кислорода на 25%. Повы шение содержания кислорода в воздухе инкубатора па 1 % (в пределах от 30 до 50%) вызывало снижение вывода на 1%. В то же время уменьшение содержания кислорода на 1% (против нормальных 21%) приводило к снижению вывода молодняка на 5%. Обмен газов и выделение тепла были практически одинаковыми при 21, 30 и 40% кислорода и наиболее высокими по сравнению с теми же показателями, но при других уровнях содержания кислорода. При 18 и 50% обмен протекал менее интенсивно в последнюю неделю инкубации. При 15% кислорода результат был крайне плохим.

Круз и Романов (Cruz and Romanoff) помещали яйца в условия высоких концентраций кислорода на 5 дней. Они нашли, что концентрация кислорода в воздухе выше 21 % улучшала рост зародыша на ранних стадиях. Лучший рост был получен, когда первоначальная концентрация кислорода была от 31 до 41 %; наивысшая выводимость наблюдалась в случае содержания 32% кислорода. При дальнейшем повышении содержания кислорода выводимость снижалась.

Тэйлор, Сьодин и Ганнс (Taylor, Sjodin and Gunns) изучали влияние на выводимость содержания углекислоты и кислорода в воздухе инкубатора в течение первых 96 часов инкубации. Содержание "углекислоты более 1% заметно снижало вывод; при 5% углекислоты в течение первых четырех дней инкубации вывод составил около 10% по сравнению с контролем, а при 10% углекислоты все зародыши погибли.

На содержание кислорода в первые 96 часов инкубации куриные зародыши реагируют слабо. Уменьшение содержания кислорода до 17,5% не снижало заметно выводимости, но при 15% выводимость заметно снижалась, а при 10% наблюдались только единичные случаи вывода. Увеличение кислорода до 50% влияния на вывод не оказывало. В инкубаторах отечественного производства содержание углекислоты практически составляет 0,2% и менее. При испытании инкубатора "Универсал-45" было установлено, что на 2-6-й день инкубации утиных яиц в инкубационном шкафу содержалось всего 0,1% углекислоты.

В шкафах, в которых были яйца в возрасте от 8 до 23 дней инкубации, содержание углекислоты было 0,17%. Воздух выводного шкафа содержал 0,21-0,25% углекислоты.

Положительное значение имеет увеличение содержания кислорода в воздухе инкубаторов, расположенных на большой высоте над уровнем моря, где в связи с понижением атмосферного давления уменьшается и парциальное давление кислорода. Порт (North) нашел, что выводимость цыплят постепенно снижалась с увеличением высоты от 600-900 м до 2100-2400 м над уровнем моря.

Элле и Моррис (Ells and Morris) на высоте примерно 2000 м над уровнем моря при инкубации яиц кур и индеек повышали содержание кислорода в воздухе инкубатора с 20,2 до 25,7%. В этом опыте получена более высокая выводимость при повышенном содержании кислорода в течение трех недель или в течение первой и последней недели инкубационного периода. Если повышенная концентрация кислорода поддерживалась только в течение второй или только третьей недели инкубации, то процент вывода не повышался

Температура

Нормальный рост и развитие зародыша могут проходить лишь при определенной температуре. Рабочими пределами температуры в современных инкубаторах являются 37-38°. Необходимость поддерживать более высокую или более низкую температуру возникает только в отдельные периоды инкубации и в относительно короткие сроки.

Заметное развитие куриного зародыша, судя по увеличению бластодермы, начинается только при 26,6°; при 29,4° оно проходит уже довольно быстро (Функ и Беллье, Funk and Biellier), но, по-видимому, еще не нормально.

В различные периоды инкубации один и тот же уровень температуры оказывает неодинаковое влияние на рост и развитие зародыша. В первые 12 часов инкубации развитие зародыша (Е. И. Шишкина) может проходить нормально при очень высокой температуре (41°), которая в другие периоды жизни зародыша недопустима.И. Я. Прицкер, подвергая нагреванию яйца кур перед инкубацией в течение 0,5-1,0 часа при температуре 40-48°, не только не наблюдал повышения смертности зародышей, но отметил более высокий вывод молодняка. Температура яичной массы на уровне расположения зародышевого диска за указанное время повышалась в этом опыте-до 35,5-44,4°.

При более длительном воздействии высокой температуры воздуха (в пределах 40-41°) в последующее время наблюдаются глубокие нарушения развития, появление уродств и гибель зародышей.

Ассимиляция белка в яйцах, инкубированных при температуре 40° и температуре 38,4°, происходит между 2 и 4-м днями развития более-быстрыми темпами, чем в инкубируемых яйцах при температуре 37°. Е. Ф. Лисицкий нашел, что при температуре 40° некоторые эмбрионы уже в первые дни инкубации отстают в росте, у них развиваются дегенеративные процессы, в связи с чем увеличивается отход их в первую неделю инкубации.

По данным Г. К. Отрыганьева и К. Н. Кучковской, в условиях высокой температуры в первые дни инкубации специфично появление-уродств, связанных с очень интенсивным развитием в эти дни амниона и центральной нервной системы зародыша: акрания и всевозможные уродства глаз (анафтальмия, анизофтальмия и др.). В случае высокой температуры с 3 по 5-й день инкубации у зародышей наблюдается эктопия (незакрытая брюшная полость).

Повышенная температура в последующие периоды инкубации не вызывает появления уродств, но, по-видимому, нарушает обмен веществ, что вызывает задержку роста зародышей и гибель наиболее слабых. Пониженная температура (в пределах 37° в секционном инкубаторе) в продолжение первых 5 дней не приводит к появлению уродств.

Повышение температуры в первые дни инкубации ускоряет рост и развитие зародыша. При этом калорийность 1 г сухого вещества зародыша увеличивается (Э. Э. Пенионжкевич и Л. И. Шехтман). Однако-это относится только к полноценным яйцам.

По данным Е. М. Шишкиной, в первые 36 часов инкубации повышенная температура не ускоряет роста зародыша в яйцах, хранившихся в течение 15 дней. В менее дифференцированной части зародышевого диска - сосудистом поле - сохраняется способность к несколько ускоренному росту. Но под влиянием повышенной температуры процесс дифференцировки зародыша сильно задерживается.

В первые 6 дней инкубации повышение температуры ускоряет понижение рН белка. В связи с этим сближение показателей рН белка и желтка и дальнейшее их расхождение при повышенной температуре происходит быстрее, чем при пониженной,- примерно на 8-11-й день, а не на 11 - 14-й день инкубации. Затем желток становится более щелочным, чем белок, при увеличивающейся разнице значений рН.

Повышение температуры воздуха инкубатора вызывает ускорение перехода солевой части белка в желток, что приводит к быстрому снижению электропроводности белка. Электропроводность желтка в связи с этим увеличивается, и тем больше, чем сильнее снижалась электропроводность белка.

В эти дни инкубации при интенсивном развитии зародыша под влиянием повышенной температуры изменения желтка характеризуются ускоренным процессом уменьшения коэффициента рефракции с одновременным уменьшением вязкости и увеличением электропроводности и понижением буферности. Одновременно в белке наблюдается повышениекоэффициента рефракции и вязкости, а также снижение щелочности. Физико-химические свойства плазмы яйца изменяются в зависимости от температуры воздуха инкубатора главным образом в первой половине инкубации, до 8-11-го дня (Е. И. Третьякова).

Вес зародыша при температуре 37° в течение всего периода инкуба-,ции в секционном инкубаторе остается более низким, чем вес зародыша, развивающегося при температуре 41°. Но в обоих случаях конечный вес зародыша оказывается небольшим, и разница в весе зародышей уменьшается к концу инкубации примерно в два с половиной раза (М. В. Орлов).

Это объяснялось тем, что скорость роста при повышенной температуре выше скорости роста зародыша при пониженной температуре только в течение первых дней инкубации, но уже с 5 по 6-й день скорость роста в среднем при повышенной температуре ниже, чем при пониженной.

Небольшое повышение температуры в первые дни инкубации благоприятствует обмену углеводов (более быстрое исчезновение свободной глюкозы) и эмбриональному росту (при более быстрой ассимиляции белка).

Э. Э. Пенионжкевич и Л. И. Шехтман показали, что общая калорийность эмбриона к 18-му дню инкубации при высокой температуре (39,9° в секционном инкубаторе) была выше калорийности эмбриона, развивающегося при низкой температуре (37,1°). При этом калорийность 1 г сухого вещества эмбриона до 6-го дня инкубации была выше в условиях высокой температуры, но в дальнейшем развитии этого не наблюдалось. Было выявлено, что при уменьшении скорости роста в условиях повышенной температуры зародыш развивался неравномерно: вывод цыплят из яиц начинался рано, но продолжался очень долго.

Установлено также, что на одну и ту же температуру в последние дни инкубации зародыши курицы могут реагировать различно. Если рост зародыша был задержан низкой температурой, то повышение ее в последние дни инкубации (с 16-го дня) на 2° (с 37 до 39°) приводило к ускорению роста и повышению веса зародыша. Если рост зародыша ускорялся под воздействием высокой температуры, то понижение ее с 16-го дня инкубации (с 41 до 39°) также приводило к ускорению роста и повышению веса . зародышей. В первом случае повышение температуры вызывало некоторую компенсацию отставания в росте; во втором случае понижение температуры уменьшало тормозящее влияние повышенной температуры на рост (М. В. Орлов).

Влияние температуры на рост зародыша в последние дни инкубации зависит от характера развития в предыдущее время: рост зародыша ускоряется при понижении температуры, если до этого он развивался нормально или ускоренно, а также и при повышении температуры, если до этого зародыш развивался медленно.

И. Я. Прицкер, изменяя температуру воздуха секционного инкубатора каждые 6 дней, пришел к выводу, что повышение температуры воздуха до 40° тем сильнее ускоряет рост, чем раньше начинается повышение температуры. Понижение температуры до 37° тем сильнее замедляет рост, чем раньше наступает это понижение.
Г. С. Котляров, инкубируя яйца уток в секционном инкубаторе, также установил, что под влиянием повышенной температуры (39,5°) в первые шесть дней зародыш растет очень интенсивно, а в период с 20 по 26-й день инкубации лучший рост наблюдается при снижении температуры до 38°.

Рост зародыша курицы в первые 5-6 дней инкубации находится в прямой зависимости от внешней температуры. В средний период инкубации повышенная температура вызывает уже меньшее ускорение роста, чем несколько пониженная. Поэтому в конце этого периода зародыш не является в полном смысле холоднокровным, каким он был до этого времени.

Как уже указывалось выше, температура яйца в конце инкубации остается выше температуры воздуха инкубатора. Однако этого факта недостаточно для утверждения того, что курица в зародышевый период oстановится истинно теплокровной, так как изменения внешней температуры вызывают такие же изменения внутрияйцевой температуры. Но повышение респирационного коэффициента с 0,7 до 0,89 при снижении в конце инкубации температуры инкубатора более чем на 10° указывает на то, что хомойотермность начинает развиваться еще в зародышевый период {Ромейн).

Действительно, после 16-го дня инкубации хорошо развитый зародыш курицы уже начинает проявлять некоторые признаки химической терморегуляции. На понижение температуры такой зародыш реагирует ускорением роста, а на повышение - задержкой роста. Но усиления обмена веществ и увеличения при этом теплопродукции недостаточно для поддержания температуры тела зародыша на постоянном уровне.

Ю. М. Огородний утверждает, что с увеличением возраста зародыша и по мере развития в нем свойств теплокровного животного наблюдается нарастание мощности и устойчивости окислительной системы крови, выражающейся в увеличении количества гемоглобина, эритроцитов, общего количества железа, величины кислотной емкости и в уменьшении их изменчивости под влиянием физических факторов инкубации.

Если у зародыша курицы проявляются некоторые признаки химической регуляции, то теплорегуляцией физической, регуляцией отдачи тепла, зародыш не обладает до начала дыхания легкими и проклева скорлупы.

Значение физической терморегуляции резко возрастает после обсыхания выведенного цыпленка. После этого развитие гомойотермности идет очень быстро и к 4-5-му дню после вывода или несколько позже (В. А. Борисов, Ромейн) цыпленок становится гомойотермным. По данным В. В. Хаскина, первые признаки гомойотермности у зародыша утки появляются между 15 и 17-м днями развития.

Во время инкубации очень важно правильно использовать внешние условия для регуляции отдачи тепла яйцом в разные периоды жизни зародыша. Режим инкубирования должен обеспечить развитие теплокровности, так как это обусловливает не только хороший вывод, но и подготавливает молодняк к условиям выращивания, которые отличаются значительно большей изменчивостью внешней температуры, чем при инкубации.

Влажность

Влажность во время инкубации оказывает весьма разностороннее влияние на развитие зародыша. Если температура инкубатора является основным условием, обеспечивающим обогревание яиц, то влажность воздуха оказывает влияние главным образом на теплоотдачу яйца и в известной мере регулирует ее. Влажность в течение почти всего периода инкубации оказывает влияние на испарение воды из яйца. Поэтому влажность можно назвать также регулятором испарения воды из яйца и в связи с этим регулятором водного обмена, на фоне которого осуществляется весь обмен веществ. От влажности зависит и минеральный обмен зародыша, превращение соединений кальция скорлупы в растворимую, а следовательно, и в усвояемую форму. Один и тот же уровень влажности оказывает неодинаковое влияние на зародыш в различные периоды его жизни, так как с возрастом изменяются требования зародыша к внешним условиям, в том числе и к влажности.

Существенное влияние оказывает влажность на изменения физико-химических свойств плазмы яйца во время инкубации (Е. И. Третьякова). При влажности около 60% (в течение всего периода инкубации в секционном инкубаторе) быстро уменьшается рН белка и увеличивается рН желтка. Процесс идет настолько интенсивно, что значения рН белка и желтка сначала нивелируются, затем желток становится более щелочным, чем белок. Происходит это ранее 12-го дня инкубации. При более высокой влажности биохимические процессы проходят медленнее, особенно при влажности выше 70%. При повышенной влажности в инкубаторе белок до конца остается более щелочным, чем желток. Коэффициент рефракции белка инкубируемого яйца уменьшается быстро при низкой влажности и медленно при высокой. К 8-12-му дню инкубации эта зависимость коэффициента рефракции от влажности исчезает. Изменение в первые дни инкубации коэффициента рефракции желтка, защищенного оболочками, мало зависит от влажности в инкубаторе.Более быстрое повышение коэффициента рефракции желтка при низкой влажности в средние дни инкубации указывает на интенсивный обмен воды и на большее использование ее зародышем. Электропроводность желтка во время инкубации изменяется очень мало. Объяснить это, очевидно, можно тем, что электролиты желтка и белка концентрируются в новой плазме, электропроводность которой очень велика. Это указывает на то, что новая плазма очень богата минеральными веществами, находящимися в активном, сильно диссоциированном состоянии.

Ю. М. Огородний и Э. Э. Пенионжкевич показали, что вязкость жидкости амниона повышается обычно к 14 и особенно к 16-му дню инкубации и затем уменьшается к 18-му дню. При высокой влажности повышение вязкости амниотической жидкости приходится на время прорыва цыпленком оболочек и на начало наклева. При низкой влажности нарушения изменений вязкости жидкости амниона не бывает. С повышением вязкости амниотической жидкости под влиянием повышенной влажности, а также недостаточного содержания витамина В2 в рационе несушек наблюдается появление при выводе "липких" цыплят. Вязкость аллантоидной жидкости часто почти не изменяется от действия влажности воздуха и близка к вязкости воды. Было установлено, что в начале накопление амниотической и аллантоидной жидкостей происходит независимо от влажности воздуха. Но к 20-му дню аллантоидная жидкость при высокой влажности почти вся исчезает, а амниотическая жидкость к моменту наклева остается в большем количестве нерезорбированной. При низкой влажности обе жидкости исчезают очень рано. Изменения вязкости и объема амниотической жидкости связаны с поступлением белка в полость амниона через серо-амниотический проток и использованием его зародышем через рот. Высокая влажность задерживает и поступление белка в амнион и использование зародышем жидкости амниона. При низкой влажности воздуха в инкубаторе уменьшается количество амниотической жидкости и в последний период инкубации несколько задерживается использование белка.При высокой влажности воздуха в инкубаторе значительно увеличивается содержание золы в тканях зародыша на ранних стадиях его развития, но затем эта разница сглаживается и на 18-й день инкубации изменений в этом отношении уже не наблюдается. Избыточная (77-82%) и недостаточная (43-48%) влажность воздуха при инкубации приводит к значительным нарушениям минерального обмена зародыша (Ю. М. Огородний).

В опытах Романова обмен кальция в некоторых случаях был много лучше при высокой, чем при низкой влажности воздуха в инкубаторе. По данным Ю. М. Огороднего, при высокой влажности значительно увеличивается активность каталазы на 12-14-й день инкубации. К концу инкубации активность каталазы снижается. Низкая влажность не вызывает существенных изменений в активности каталазы. Влажность воздуха оказывает большое влияние на рост зародыша. При повышенной влажности в течение всего периода инкубации наблюдается задержка роста зародыша и накопление им сухих веществ (М. В. Орлов).

Э. Э. Пенионжкевич и Л. И. Шехтман показали, что общая калорийность зародыша к концу инкубации при высокой влажности очень низка. Вес зародыша при низкой влажности более высокий и это сохраняется до конца инкубации.При пониженной влажности наряду с повышением веса зародышей увеличивается относительное содержание сухих веществ (М. В. Орлов). Повышение влажности воздуха в инкубаторе с 7-го дня (это почти совпадает с началом постепенного разрастания аллантоиса под скорлупой) задерживает рост зародышей, которые уже к 12-му дню имеют заметно меньший вес, чем зародыши, развивающиеся при более низкой постоянной илажности. Такая разница сохраняется и до последних дней инкубации. Вместе с понижением веса зародыша уменьшается и процент содержания в нем сухих веществ.

Иное влияние оказывает повышение влажности с 16-го дня инкубации: в это время вес тела эмбриона и процент содержания сухих веществ увеличиваются. Повышение влажности воздуха в последние дни инкубации оказывает на рост зародыша такое же влияние, как и понижение температуры. Есть основание полагать, что повышение влажности воздуха, увеличивая его теплоемкость, приводит к большей потере тепла яйцами, температура которых в это время выше, чем в инкубаторе.

Понижение влажности с 7-го и с 16-го дня инкубации ведет к улучшению роста зародыша и накоплению им сухих веществ. Содержание же золы в сухом веществе остается более высоким при более высокой влажности. Зародыш развивается лучше при снижении влажности с 7-го дня инкубации, чем при снижении влажности только с 16-го дня.

Таким образом, высокая влажность содействует росту зародыша в первые 6 дней инкубации, когда яйцо не защищено от потери воды вследствие испарения. С началом роста аллантоиса и серозы под скорлупой и началом испарения воды из аллантоиса высокая влажность уже тормозит рост зародыша, особенно после того, как аллантоис полностью закроет все содержимое яйца. В последние дни инкубации высокая влажность снова начинает оказывать благоприятное влияние на рост нормально развитого зародыша.

По данным Романова, при высокой влажности и температуре 37,5° увеличивалась проницаемость скорлупы. В условиях повышенной, как и пониженной влажности (особенно в последние дни инкубации), увеличивается смертность зародышей. Однако смертность зародышей при высокой влажности (в первые дни) значительно меньше, чем при низкой. Если повышенная влажность не будет снижаться и дальше, то смертность зародышей с 7 по 15-й день инкубации сильно возрастает.

Повышение влажности с 7-го дня инкубации также приводит к увеличению смертности зародышей. Только после очень низкой влажности повышение ее с 7-го дня инкубации может иногда уменьшить смертность зародышей. При повышении влажности с 16-го дня инкубации смертность зародышей уменьшается. При снижении влажности с 7-го дня инкубации уменьшается смертность зародышей. Снижение влажности с 16-го дня приводит к уменьшению смертности зародышей только в случае очень высокой влажности перед этим. Но снижение влажности с 16-го дня не всегда может исправить последствия неблагоприятного влияния повышенной влажности в средние дни инкубации.

Влияние внешних условий на рост и развитие зародыша

Задача инкубации заключается в том, чтобы в инкубаторе создать такие условия, при которых внутри яйца могли успешно проходить все процессы, связанные с ростом и развитием зародыша.

Внешними условиями жизни зародыша прежде всего являются те элементы среды, которые он ассимилирует непосредственно и которые идут на построение его тела,- это вещества скорлупы, белка и желтка, а также кислород извне; затем условия, которые влияют на обмен веществ зародыша, на использование и усвоение им пищи. Из них наибольшее значение для развития зародыша имеют температура, относительная влажность и качество воздуха. Кроме того, в инкубаторе могут возникнуть или могут быть созданы такие условия, которые сами по себе не являются необходимыми для зародыша. Например, большая скорость движения воздуха, опрыскивание, охлаждение, облучение яиц и тому подобные воздействия.

Каждое из этих условий, или факторов, оказывает специфическое влияние на яйцо и на зародыш. И в то же время влияние каждого фактора зависит от комплексного влияния их на яйцо, причем влияние может быть неодинаковым, в зависимости от сочетаний с другими факторами.

В различные периоды жизни для зародыша необходимы различные внешние условия. Но в каждый период инкубации требования к внешним условиям хорошо развитого и отсталого зародыша разные. Кроме того, влияние каждого фактора и их совокупности на развитие зародыша в яйце полноценном и неполноценном также разное. Рост и развитие зародышей в долго хранивЩихся яйцах и в яйцах от птицы, получавшей неполноценные корма или содержавшейся в неудовлетворительных условиях, проходят в большинстве случаев с нарушениями. Поэтому обычное для полноценных яиц сочетание факторов будет оказывать иное влияние на развитие зародыша в неполноценных яйцах.

В связи с этим, разбирая влияние внешних факторов на рост и развитие зародыша, необходимо учитывать не только особое, специфическое влияние каждого фактора, но и влияние всей совокупности факторов и их сочетаний, а также степень развития зародыша и его подготовленность к данной стадии развития, которые могут зависеть от влияния внешних условий в предыдущие периоды и от биологической полноценности инкубируемых яиц.

Питание зародыша

С 6 по 11-й день инкубации аллантоис, быстро разрастаясь под скорлупой, покрывает все содержимое яйца, включая и белок. С этого момента потеря воды происходит главным образом из аллантоиса. Удаление воды из полости аллантоиса обусловливает постоянный поток ее и питательных веществ из белка и желтка к зародышу и выделение из него продуктов обмена веществ в полость аллантоиса. Задержка испарения воды из аллантоиса нарушает этот поток и приводит к нарушению обмена веществ, к резкому повышению смертности зародышей, особенно в последние дни инкубации. Режим инкубирования должен способствовать максимальному испарению воды из яйца после того, как аллантоис покроет все содержимое яйца.

Наибольшее количество минеральных веществ в тканях зародыша содержится в первые дни инкубации. Относительное количество их уменьшается к концу инкубации. Источником минеральных веществ являются белок, желток и скорлупа. На ранних стадиях развития зародыша большое значение имеют белок и желток, а после 13-го дня инкубации, когда начинается интенсивное окостенение скелета зародыша, - скорлупа.

По-видимому, наибольшее значение имеют минеральные вещества белка. По М. Д. Ильину , в желтке до инкубации имеется 235 мг минеральных веществ, а при выводе 167 мг, то есть используется только 28,9% минеральных веществ, белок же зародыш использует полностью, со всеми минеральными веществами. Минеральные вещества белка проникают в желток через его оболочку (пока он не покрыт бластодермой). Из белка зародыш использует главным образом натрий, калий, хлор и серу.
С переходом минеральных веществ из белка желток разжижается, образует под зародышем новую плазму (С. С. Перов), которая характеризуется очень активным состоянием солей в ней, о чем свидетельствует высокая ее электропроводность (таб.5, по данным Е. И. Третьяковой).

Таблица 5. Электропроводность (Э) и pH белка, желтка и новой плазмы в первые дни инкубации

Кэлли и Браунсон (Kelly and Braunson), изучая распределение Рза в фосфорных соединениях восьмидневного зародыша курицы, нашли, что в результате гидролиза органических соединений фосфора желтка освобождается неорганический фосфор, который используется зародышем, чтобы снова строить органические соединения фосфора. Кальций желтка используеться до 12-13-го дня инкубации. После этого запасы кальция в желтке не уменьшаются. С этого времени зародыш начинает использовать кальций скорлупы, которая за время инкубации теряет 5,2% своей золы; 75% кальция костей суточного цыпленка составляет кальций скорлупы. Новая плазма представляет благоприятную среду для зародыша: реакция ее менее щелочная, чем реакция белка, и менее кислая, чем желтка. Часть минеральных веществ белка, не использованная в первую неделю, поглощается впоследствии зародышем полностью. Зародыш первоначально использует из желтка минеральные вещества благодаря диффузии, а затем через кровеносные сосуды бластодермы. Поэтому для успешного использования минеральных веществ желтка, а также белка очень важно раннее и хорошее развитие кровеносной системы бластодермы.

Из желтка зародыш поглощает главным образом кальций, фосфор, магний, железо. По М. Д. Ильину, фосфор, магний и железо желтка используются за время инкубации почти полностью (таб. 6) в нерастворимой форме и поэтому недоступен для зародыша, но под влиянием выделяемых яйцом углекислоты и воды из нерастворимой формы углекислый кальций переходит в растворимую - двууглекислый кальций. Чем интенсивней обмен веществ в яйце, тем более доступным для зародыша становится кальций скорлупы.

Таблица 6. Использование некоторых элементов желтка за период инкубации

Подскорлупные оболочки представляют собой хороший диализатор, через который ионы кальция устремляются в кровеносные сосуды аллантоиса и переносятся к зародышу. Поэтому с точки зрения использования минеральных веществ скорлупы зародышем очень важно, чтобы аллантоис и его кровеносная система были хорошо развиты.

В яйце курицы содержится всего 0,5 г углеводов (из них 3/4 в белке и 1/4 в желтке). Углеводы благодаря хорошей растворимости и проницаемости, а также легкости усвоения имеют большое значение в питании зародыша в первые дни инкубации. Они также играют энергетическую роль.

Количество углеводов в яйце уменьшается к 8-му дню инкубации, а к 11-му дню несколько повышается вследствие перехода жиров в углеводы. Количество свободной глюкозы в белке и желтке заметно уменьшается в первую половину инкубации, причем в белке быстрее, чем в желтке.

Общее количество углеводов вне зародыша сперва также уменьшается, затем несколько повышается и снова начинает падать до конца инкубации. За последние 10 дней инкубации углеводов теряется больше, чем увеличивается количество их в зародыше. Это объясняется тем, что часть углеводов окисляется или переходит в другие соединения.

Количество углеводов в зародыше равномерно повышается с начала и до конца инкубации. Но относительно большее количество углеводов в тканях зародыша содержится в первые дни инкубации (максимум на 5-й день).

Содержание сахара в зародыше повышается до 11-го дня инкубации, после этого в связи с началом деятельности поджелудочной железы содержание сахара снижается.

С первого дня инкубации бластодерма, а затем желточный мешок выполняют гликогенные функции. В зародыше гликоген впервые появляется в сердце и затем на 7-6-й день - в печени. Запасы гликогена в печени и мышцах увеличиваются до начала вывода и затем снижаются благодаря резким движениям зародыша при проклеве скорлупы и освобождении от нее.

Углеводы нормально окисляются до С0₂ и Н₂0. Но при недостатке кислорода образуется молочная кислота. В первые дни инкубации, когда в яйце может наблюдаться недостаток кислорода, в желтке и белке накапливается значительное количество молочной кислоты. Максимум ее в яйце наблюдается к 5-му дню инкубации, после чего быстро растущий аллантоис, включившийся в процесс дыхания, обеспечивает поступление к зародышу кислорода. Содержание молочной кислоты вследствие этого снижается и доходит в желтке до первоначального количества к 12-му дню инкубации, а в белке значительно раньше (Дж. Нидхэм).

Нередко, особенно у гусят, развитие зародыша может проходить при недостаточном накоплении гликогена. Однако такие зародыши, будучи внешне совершенно готовыми к выводу, не могут освободиться от скорлупы и остаются в ней долгое время живыми.

Основная составная часть тела зародыша и зародышевых оболочек- протеин. Общее количество азота в яйце во время инкубации не изменяется, но белковые вещества в конце инкубации становятся другими.

Количество небелкового азота во время инкубации увеличивается особенно сильно к 6-му и 18-му дням инкубации. Меньше всего небелкового азота бывает на 9-й день инкубации в период наименьшей абсорбции и наибольшего окисления протеинов. Аминокислоты белка расходуются быстрее аминокислот желтка.

Количество протеинов в теле зародыша неизменно повышается. Наибольшее относительное количество их содержится в теле зародыша в середине инкубации; наивысший уровень окисления протеинов приходится на 8-9-й день инкубации. Таким образом, время наибольшего всасывания протеинов зародышем и его оболочками не совпадает со временем наибольшего окисления протеина.

В начале инкубации зародыш использует протеины очень несовершенно и выделяет много неиспользованного азота: основным конечным продуктом протеинового обмена в первые дни, до начала функции мезо-нефроза, является аммиак. Максимального количества по сравнению с другими продуктами протеинового обмена аммиак достигает на 4-й день инкубации. По мере развития зародыша использование азота протеинов становится более совершенным, и конечным продуктом протеинового обмена в основном становится сначала мочевина (с максимумом на 9-й день), а затем мочевая кислота. Мочевая кислота среди продуктов белкового обмена максимального количества достигает на 11-й день инкубации. После этого соотношение аммиака, мочевины и мочевой кислоты в продуктах белкового обмена зародыша соответствует соотношению их у взрослой курицы.

За период инкубации большая часть азота выделяется в виде мочевой кислоты (91,3%). На долю аммиака приходится 1,1% и мочевины - 7,6%. Очень важно то обстоятельство, что аммиак и мочевина легко диффундируют через оболочки и проникают в желток, белок и амниотиче-скую жидкость, ухудшая условия жизни зародышей и вызывая иногда их гибель. Мочевая же кислота, удаленная выделительной системой, локализуется в полости аллантоиса, не угрожая жизни зародыша.

Жир у зародышей птиц является основным источником энергии. Из всех запасов жира в курином яйце окисляется 60%, а протеина всего лишь 4,6%. Во время инкубации из первоначальных запасов жирных кислот яйца в результате окисления исчезает примерно 40%, остальные 28% переходят в зародыш и 32% остается в желтке. Особенно сильно уменьшается количество жира в яйце в последние дни инкубации. Количество жира в теле зародыша несколько уменьшается на 14-й день инкубации, а затем резко увеличивается. После 19-го дня количество жира в зародыше опять снижается. Первоначально зародыш использует нестойкие, ненасыщенные жирные кислоты, а затем поглощение кислот ненасыщенных и насыщенных протекает одинаково. По-видимому, печень зародыша до 10-го дня инкубации не способна к десатурации жиров.

Из всех веществ яйца, израсходованных за время инкубации, на долю жиров приходится 91,4%, протеина 5,57 и углеводов 3,02%.