Селекция пшеницы на устойчивость к видам ржавчины, септориозу и другим болезням. Часть 5

Продолжение. Начало читайте:

Основные болезни пшеницы: Симптомы, биологические особенности возбудителей, распространение и вредоносность. Часть 1
Интегрированная защита пшеницы от основных болезней. Часть 2
Прогноз развития наиболее опасных болезней. Часть 3
Основные методы мониторинга болезней пшеницы. Часть 4

Сорт - это самопроизводящая популяция, обладающая потенциалом биологической продуктивности и адаптивности, которые обеспечивают необходимый уровень урожая и качества продукции в конкретных условиях экологии и агротехники. Для построения модели сорта требуется предварительно уяснить, за счет улучшения каких параметров предполагается повысить основные хозяйственные его показатели.

Еще в 30-годы прошлого века академик Н.И. Вавилов указывал, что важным и решающим методом в борьбе с грибковыми и бактериальными заболеваниями растений является выведение иммунных сортов, основанных на использовании природного иммунитета. Он подчеркивал: «Труднейшей и в то же время наиболее актуальной задачей современной селекции является соединение в одном и том же сорте иммунитета одновременно к различным заболеваниям. В качестве приоритетных объектов ученый указывал бурую, желтую и стеблевую ржавчину, твердую, пыльную и стеблевую головню пшеницы.

Согласно Ван дер-Планка устойчивость растений бывает специфическая и неспецифическая или вертикальная и горизонтальная. Если сорт устойчив к нескольким расам патогена, то такая устойчивость вертикальная или перпендикулярная, если устойчивость равномерно распределяется на все расы патогена, то это горизонтальная или латеральная устойчивость. Исторически первые успехи селекции на устойчивость связаны с использованием вертикальной устойчивости. Однако чаcтые случаи потери такой устойчивости сортами, особенно пшеницы к видам ржавчины, это заставило многих селекционеров и генетиков отказаться от вертикальной устойчивости (Дьяков, 2003).

А.А. Макаров с соавторами (2003) указывают, что сорта с расоспецифической устойчивостью оказывают сильное давление на популяцию патогена, что приводит к накоплению на них вирулентных патотипов гриба. В тоже время сорта с неспецифической устойчивостью, как правило остаются в производстве длительное время, они поражаются многими патотипами возбудителя, но не в сильной степени и большого снижения урожая не происходит. В связи с этим селекция сортов пшеницы с неспецифическим типом устойчивости к бурой ржавчине или объединение в новом сорте специфического и неспецифического типов устойчивости являются более предпочтительным, хотя более и более сложным методом выведения ржавчиноустойчивых сортов. Основные проблемы – трудность отбора нужных генотипов растений по фенотипическому проявлению генов: обусловливающих устойчивость.

На международном симпозиуме по желтой ржавчине, проходившем в 2009 г. в Турции было указано, что ржавчинные болезни пшеницы требуют серьезного внимания в связи с глобальными эпидемиями. Необходимо систематически вести мониторинг за их распространением, изменениям расового состава патогенов, проводить углубленные исследования по генетике устойчивости культуры, разработать стратегию селекции и размножение семян новых её сортов. В связи с потеплением климата и накоплением инфекции патогенов может возникнуть опасная ситуация, например, при эпифитотии стеблевой ржавчины возможно уничтожение до 50% урожая. (Hodson et all., 2014).

В условиях интенсификации зернового производства особенно важно иметь эффективную стратегию селекции на устойчивость к болезням. В республиках Центральной Азии, южном и юго-восточном регионах Казахстана особо опасными болезнями озимой пшеницы являются желтая ржавчина, септориоз и желтая пятнистость или пиренофороз. В годы эпифитотийного развития первой болезни в Таджикистане и Узбекистане на необработанных фунгицидами полях потери зерна достигали 30-40% и более (Rachmatov et all., 2014; Khalichulov et all., 2014; Койшыбаев с соавт, 2010; 2012).

Р.А. Оразалиев с соавторами (2004) указывают, что потенциальная урожайность внесенных в реестре сортов озимой пшеницы в Центральной Азии не менее 5-7, у отдельных сортов максимальная достигает 9-12 т/га. Большое значение в селекционнно-генетических исследованиях этой культуры имеет изучение разнообразие по глиадинкодирующим локусам и глютенину, а также иммунитет к распространенным болезням, жаро-засухо и морозоустойчивость, высокая адаптационная способность и другие.

В степной и лесостепной зонах Северного Казахстана вся посевная площадь пшеницы засевается восприимчивыми к буройржавчине и септориозу сортами и благоприятные для их развития годы они распространяются до 5-7 миллионов гектарах. Для предотвращения больших потерь урожая от болезней в северном регионе Казахстана фунгицидами обрабатываются до 1,5-2 млн. га, или около 15-20% площади этой культуры. В связи погодными условиями и организационными вопросами химическая защита посевов не всегда проводится в оптимальный срок и достигается высокий биологический эффект, окупаются произведенные затраты, которые составляют от 10-12 до 20-25 долларов США на 1 га. Кроме того, при средней урожайности пшеницы не более 1,5-2 т/га применение фунгицидов для защиты посевов снижает уровень рентабельности зернового производства и увеличивает экологическую нагрузку на природу (Койшыбаев, 2010; 2012).

Аналогичная фитосанитарная ситуация складывается в Западной Сибири, Южном Урале, Алтайском крае и других регионах Российской Федерации (Немченко с соавт., 2011; Шаманин с соавт., 2010, 2014).

Во многих странах Северной и Восточной Африки, Центральной и Южной Азии из-за высокой вредоносности желтой и стеблевой ржавчины, особенно расы Ug99, становиться невозможным получить высокий урожай без химической защиты посевов. Она оправдана в регионах, где средняя урожайность пшеницы превышает 2-3 т/га, с низкой себестоимостью зерна (Yachyaoui et all, 2012; Hodson et all, 2015; Park 2015)

Немецкий ученый Д. Шпаар (1994) подчеркивал, что возделывание относительно устойчивых к болезням сортов в сочетании с агротехническими и санитарно-гигиеническими мероприятиями позволяет минимизировать применение химических средств защиты растений. Автор предлагает использовать для посева сорта, отличающиеся по генетической системе, т.е. создать мозаику или решетку невосприимчивых сортов с различными носителями устойчивости.

Согласно теории Флора «ген на ген», в процессе сопряженной эволюции с растением-хозяином паразит также совершенствуется, у него возникают новые гены, преодолевающие барьер устойчивости сорта. Возникновение новых рас ржавчинных грибов происходит в результате мутации и рекомбинации генов. Многочисленные исследования подтвердили, что с возникновением новых рас патогена сорта часто теряют к ним устойчивость. В результате направленной селекции ускоряется формообразовательный процесс не только у растений, но и у патогенов (Гойман, 1954; Тарр, 1975). В связи с этим академик Р.А. Уразалиев (2004) пишет: «Насколько интенсивно не шел селекционный процесс, существующее разнообразие грибных, бактериальных, вирусных и микоплазменных болезней, а также появление агрессивных и вирулентных рас заставляют прибегать к химическим средствам защиты растений».

В то же время мировой опыт свидетельствует о возможности методами классической селекции, биотехнологии и генной инженерии создания сортов пшеницы длительной устойчивостью к видам ржавчины и другим болезням. Дж. Снэйп с соавт. (2003) указывают, что генетические карты растений позволяют контролировать комплексные признаки, генная инженерия является дополнительным инструментом для их модификации, возможность секвенирования целого генома. Для успешной селекции пшеницы на устойчивость к облигатным паразитам, в частности к видам ржавчины, прежде всего, необходимо привлекать для гибридизации источников или доноров устойчивости (Пыжикова, 1989; Михайлова с соавт., 2005; Коваленко с соавт.; Санин, 2012 и др.).

С. Ф. Коваль с соавторами (2010) указывают, что селекция на устойчивость к облигатным паразитам основана на введении в генотип нового сорта эффективного гена. Однако паразиты мутируют и использованные гены через какое-то число поколений теряют эффективность. В большинстве случаев устойчивость широко распространенных коммерческих сортов к ржавчине оказывается преодоленной достаточно быстро (через 7-10 лет). В связи с этим состязание селекционера с инфекцией напоминает «бег по бегущей дорожке», и требует использования все новых и новых генов устойчивости. Мутации некоторых генов вирулентности бывают смертельными для паразита, но число подобных генов невелико и многие из них сцеплены с нежелательными признаками. В мировой практике селекции пшеницы нашли ограниченное применение высокоэффективные гены иммунитета к бурой ржавчине Lr9 и Lr19. В связи с этим выгодно создавать сорта сельскохозяйственных культур не вертикальной устойчивостью, которая контролируется олигогенно или одним сильным геном, а горизонтальной, имеющая полигенное наследование и контролируемая несколькими малыми генами. К последним адаптация паразита бывает затруднена и устойчивость сорта сохраняется долго. Сложность заключается в том, что полигенный комплекс горизонтальной устойчивости имеет склонность расщепляться и в потомстве могут отсутствовать устойчивые к патогену линии. Можно также использовать гетерогенные популяции сорта, содержащие несколько генов вертикальной устойчивости.

О.П. Митрофанова (2007) указывает, что оценка географического разнообразия сортов пшеницы с применением генологического анализа полезна для уточнения стратегии и программы селекции, выбора приоритетных направлений. Это позволяет выявить генетически различающиеся доноры и источники аллелей генов устойчивости, показать степень их использования. По развернутым родословным предложены аллели генов, контролирующих устойчивость пшеницы к мучнистой росе, твердой и пыльной головне, фузариозу колоса, что позволяет выявить генетически различающиеся доноры. Т.С. Маркелова и Е.А. Нарышкина (2013) считают, что для создания устойчивых к болезням сортов, прежде всего, нужны источники, далее определение характера наследования признака,
полевая оценка селекционного материала на естественном и искусственном фонах. В период 2006-2011 гг. в Северо-Кавказском регионе, Центрально-Нечерноземной зоне на фоне искусственного заражения проводился скрининг более 5 000 сортов озимой и яровой пшеницы из коллекции ВИР, СИММИТ, США и других стран. Источники устойчивости к бурой ржавчине выявлены больше из стран Южной (Аргентина, Уругвай, Чили), Северной и Центральной Америки (Коваленко с соавт., 2013).

Л. А. Беспалова (2004) с соавторами указывают, что в Краснодарском крае еще в 1930 голу были выделены гибридные линии озимой пшеницы, устойчивые к бурой ржавчине. В настоящее время главная задача селекции – создание сортов с различным типом развития, фотопериодичностью, расоспецефической полевой устойчивостью и толерантными к патогенам за счет большого набора генетически разнообразных, высокоадаптивных её гермоплазм; мозаичное размещение по территории сортов, различающихся по устойчивости к ржавчине и быстрая сортосмена.

И.А. Белан с соавторами (2008) анализируя многолетние данные по продуктивности и экологической пластичности сортов яровой пшеницы Западной Сибири приходят к выводу, что урожайность – это интегральный показатель с многочисленными коррелятивными связями и соподчиненными признаками, в том числе по устойчивости к ржавчине. При создании высокопродуктивных сортов часто наблюдается противоречие между откликом на благоприятные условия и стабильностью урожая. Двухфакторным дисперсионным анализом установлено, что на долю общей изменчивости в группе среднеранних сортов приходится 25%, среднеспелых – 38,3, среднепоздних – 29,8%.

Д.А. Корнюхин (2007) считает, что создание новых сортов яровой пшеницы требует привлечение разнообразного исходного материала. Местные сорта рассматриваются как богатый источник ценных аллелей генов, контролирующих устойчивость к неблагоприятным факторам среды, в том числе фитопатогенам.

Е.Д. Коваленко (2012, 2013) и В.П. Шаманин с соавторами (2012) указывают, что успех селекции сортов пшеницы с продолжительной защитой от болезней всецело зависит от исходного материала, который должен характеризоваться генетическим разнообразием, сочетанием разных генов устойчивости, сдерживающих развитие патогена; правильного выбора генотипов для скрещивания, используемых генетических маркеров, благоприятных погодных условий для развития болезней, состава искусственного инфекционного фона для отбора.

Селекция на длительную устойчивость состоит из следующих этапов:

• постоянный контроль за появлением потенциально опасных рас патогена;
• создание, оценка и отбор исходного материала для селекции в условиях жесткого инфекционного фона;
• комбинация в сорте генов ювенильной и возрастной устойчивости;
• оценка и отбор генотипов с длительной, в том числе расоспецифической, частичной устойчивостью. 

G. Rutkoski (2015) совместно с учеными СИММИТ разработала новый метод селекции пшеницы на устойчивость к видам ржавчины. Новая технология включает геномную селекцию и количественное фенотипирование, которые позволяют отобрать ценные линии не высевая культуру в полевых условиях. Она состоит из трех этапов оценки: нулевой, первый – геномная и фенотипическая селекция одновременно, второй – генетическая селекция. Геномная селекция включает использование генетических маркеров известных локусов, клонирование нужных генов, оценку популяции. Далее проводится размножение гибридных линий нужными свойствами и дигаплоидизация материала. Предложена модель с основными предикторами, позволяющая отобрать ценные линии в ранней стадии, которые снижают время необходимое для селекционного процесса и повышают точность фенотипирования. Популяция патогена приспосабливается к новому сорту более медленно, когда он имеет длительную устойчивость или характеризуется замедленным развитием болезни.

Создать сорт устойчивый одновременно ко всем болезням практически невозможно и поэтому важным является выбор основных объектов. В практическом плане для озимой пшеницы, которая возделывается в республиках Центральной Азии, южном и юго-восточном регионах Казахстана, наиболее актуальным является селекция на устойчивость к желтой ржавчине, септориозу и желтой пятнистости листьев. Для яровой пшеницы, которая является основной продовольственной культурой и имеет высокий удельный вес в структуре посевов в северном регионе Казахстана, Западной Сибири, Южном Урале и Алтайском крае Российской Федерации – наиболее широко распространенными и вредоносными болезнями являются листовая и стеблевая ржавчины, септориоз (Sharma, Amanov et all, 2012; Rachmatov et all., 2014; Khalichulov et all., 2014; Койшыбаев, 2010, 2012, 2016; Коваленко, соавт., 2013; Шаманин, Коваль, 2010; Белан с соавт., 2014).

Отсутствие устойчивых к болезням с воздушно-капельной инфекцией сортов яровой мягкой пшеницы в Казахстане, на наш взгляд, связано с недостаточным использованием доноров или источников устойчивости, а также несовершенством методов лабораторного и полевого тестирования исходного материала на ранних этапах селекции. 

5.1.1 Оценка исходного и селекционного материала

Для селекции устойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных культур важное значение имеет оценка исходного материала и отбор устойчивых форм. Э.Э. Гешеле (1978) рекомендовал схему селекционного процесса, состоящего из 4 этапов. На первом этапе изучается исходный материал, коммерческие и перспективные сорта и проводится целенаправленная их гибридизация. На втором этапе среди гибридных растений отбираются устойчивые к болезням формы. На третьем этапе определяются их устойчивость к основным болезням и размножаются лучшие формы, на четвертом – отобранные формы испытываются на больших делянках.

G. Milus (2015) считает, чтобы провести объективную оценку новых сортов и селекционных линии к ржавчине необходимо соблюдать три принципа:

Первый – каждый регион возделывания пшеницы отличается по структуре популяции патогенов, поэтому необходимо в сортах и линиях использовать региональные гены устойчивости. Она должна определяться не только в лабораторных условиях в ювенильной стадии, но и в поле. В качестве примера ученый привел результаты испытания 20 сортов пшеницы, которые в стадии всходов показали восприимчивость (S), в полевых условиях взрослые растения проявляли реакцию устойчивости (R, MR).

Второй – при патогенезе паразита с растением-хозяином наблюдается три типа устойчивости: авирулентность патогена – устойчивость сорта, вирулентность патогена восприимчивость сорта, частичная вирулентность – частичная устойчивость сорта. Для практики более важным является третий тип устойчивости.

Третий – необходимо учитывать соответствие природных факторов, в частности температуры, влажности воздуха, света, стадии роста растений-хозяина. В лабораторных условий или теплице мало разнообразия, поэтому оценку вирулентности патогена необходимо проводить на определенных сортах-дифференциаторах при взаимодействии растения-хозяина и паразита в полевых условиях.

Т. Walmsley (2015) отметил, что в последние годы в Австралии происходят большие перемены в селекции пшеницы. Полевые опыты закладываются в 45 пунктах, оцениваются более 200 тыс. линий фенотипирование гермоплазмы, что заметно ускоряет селекционный процесс, который сокращен с 12 до 8 лет. Раньше 6 лет уходило на скрещивание и предварительную оценку, еще 6 лет для полевой оценки селекционного материала, в том числе 3 года на качество зерна. Продолжительность возделывания нового сорта иногда бывает короткой, что чаще связано с потерей устойчивости в связи появлением новых рас ржавчины. Условия года оказывают сильное влияние на результаты, поэтому оценки проводятся в поле. К сожалению еще не полностью устранены факторы, препятствующие внедрению устойчивых к болезням сортов пшеницы, в частности отсутствие или слабое их проявление в отдельные годы, не всегда ценится генетическое разнообразие материала.

Ниже приводится технология организации селекционного процесса пшеницы на устойчивость к стеблевой ржавчине, принятая по программе КАСИБ:

• мониторинг вирулентности рас и выявление эффективных генов устойчивости;
• контроль появления новых рас, в частности Ug99 использованием серии изогенных линий известными Sr генами. Устойчивость линий с генами Sr31, Sr24 и Sr36 свидетельствует об отсутствии агрессивной расы патогена в регионе;
• скрининг коллекции пшеницы на устойчивость к местной популяции стеблевой ржавчины и к превалирующим расам, в частности к Ug99;
• выявление источников и доноров устойчивости к местной популяции патогена;
• создание исходного материала для отбора;
• создание инфекционного фона и отбор перспективных линий;
• идентификация генов устойчивости у образцов коллекции и перспективных линий пшеницы c помощью метода молекулярных маркеров;
• создание мозаики сортов с различными генами устойчивости для возделывания в регионе.

Путем использования для гибридизации эффективных доноров устойчивости пшеницы, целенаправленного скрининга гибридного материала, отбора высокоустойчивых форм при эпифитотийном развитии болезней или на искусственном инфекционном фоне, совершенствование методов лабораторного и полевого тестирования селекционных линий можно ускорить создание устойчивых к биотическим стрессам сортов, что имеет не только практическое, но и теоретическое значение. Широкое внедрение в производство устойчивых к болезням сортов пшеницы – основной продовольственной культуры, позволяет снизить пестицидную нагрузку на агроценозы, загрязнение окружающей среды их токсиостатками и получить экологически чистую продукцию с более низкой себестоимостью. Во многих странах, где уделяется к этой проблеме серьезное внимание, имеются определенные успехи. Так, если, в 2010 г. почти все возделываемые в Турции сорта пшеницы были восприимчивы к желтой ржавчине, то в 2013 г. доля устойчивых сортов значительно возросла (Nazary, 2014). В ближайшие годы в Австралии до 70% посевов пшеницы будут высеваться устойчивыми сортами (Park, 2015). В Узбекистане созданы сорта озимой пшеницы, устойчивые к желтой ржавчине.

5.1.2 Патотипный состав возбудителей

Виды ржавчины узкоспециализированны: P. recondita f. sp. tritici состоит из физиологических рас или патотипов, поражающих определенный набор сортов. Они подвержены изменениям в пространстве и во времени, что необходимо учитывать при селекции. Для определения расового состава возбудителей раньше применяли сорта-дифференциаторы, например для желтой ржавчины – международный и европейский набор, состоящий из 14 сортов, листовой – 8 сортов, предложенных Мэйнсом и Джексоном, стеблевой ржавчины – 12 сортах, рекомендованных Стэкменом с соавторами.

Для обозначения патотипов возбудителей ржавчины и других патогенов сначала присваивались номера и буква, затем использовались нумерация генов, или сортов-дифференциаторов по порядку, формула вирулентности и авирулентности. В третьей генерации проводилось математическое кодирование, расы обозначались бинарными номерами, применялись цифровые десятичные и другие системы. В последние годы для обозначения патотипов определяли вирулентность к известным генам, например патотип 1 вирулентен для резистентного хозяина 1, патотипы 2 и 3 – для 2 и 3. Кодирование 3 генерации: октальная система имеет ряд преимуществ, при этом сорта-дифференциаторы группируются по 3 набора на 4 группы, проводиться их оценка по двум реакциям: А или R – авирулентность; В или S вирулентность для определения патотипа гриба (Ламперт с соавт., 1993).

Для обозначения рас желтой ржавчины использовали десятичную систему по международному набору, затем по европейскому с прибавлением буквы Е. В последние годы для этой цели применяет набор изогенных линий пшеницы с Yr генами, для листовой ржавчины – с Lr генами; стеблевой – Sr генами В настоящее время у возбудителя желтой ржавчины зарегистрированы более 30 генов, листовой – более 40 и стеблевой – 48 генов вирулентности (Михайлова с соавт., 2003; Санин, 2012; Roelfs, Singh, 1992 Yachiaoui et all., 2006).

Генотипический состав возбудителя листовой ржавчины определяют по методике Грина с соавторами использованием изогенных линии сорта Thatcher, желтой – линии Avoset и Yupateco с Yr генами, стеблевой – сортов и образцов пшеницы и других злаков с Sr генами. Для обозначения фенотипа или патотипа использует Prt код, состоящий из согласных букв латинского алфавита (Например, для определения патотипного состава листовой ржавчины рекомендованы 3 набора изогенных линий сорта Thatcher [табл. 92].

Для идентификации патотипного состава P. striiformis предложены 3 набора изогенных линий пшеницы: 1 – набор: Yr1, Yr6, Yr7, Yr10, второй – Yr8, Yr12, Yr18, YrSР и третьи – Yr5, Yr9, Yr26 и Yr27. При этом линии первых двух наборов идентичны по генам устойчивости к международным и европейским сортам – дифференциаторам. Определение патотипного состава возбудителя стеблевой ржавчины проводится на трех наборах изогенных линий: 1 набор – Sr5, Sr21, Sr9e, Sr7b; 2 набор – Sr11, Sr6, Sr8a, Sr9g; 3 набор – Sr36, Sr9b, Sr30b, Sr17 и дополнительном – Sr24, Sr25, Sr27, Sr32.

Д. Мilus (2015) предлагает не определять название рас, а использовать формулу с градацией по степени пораженности по 9-балльной шкале, например, 2... 6, 7, 9.

5.2 Желтая ржавчина

5.2.1 Распространение и устойчивость сортов

Желтая ржавчина часто развивается до эпифитотийного уровня в регионах Восточная Африка, Ближний Восток, Китай, Центральная и Восточная Азия, что обусловлено тремя факторами. Во первых, благоприятные климатические условия в период вегетации пшеницы, в частности мягкая зима и прохладная весна. В Ферганской долине Таджикистана и Узбекистана, где пшеницу возделывают в условиях орошения, для развития патогена условия идеальны. Во вторых, восприимчивость к ней большинства возделываемых сортов, в регулировании динамики развития желтой ржавчины большое значение имеет устойчивость взрослых растений (АPR). Третий фактор – изменение устойчивости сортов в результате естественной мутации и появление новых рас патогена более высокой вирулентностью.

A. Yahyaoui с соавт. (2006) указывают, что большинство возделываемых сортов пшеницы Западной и Центральной Азии были устойчивы к превалирующим расам желтой ржавчины. Многие её сорта были защищены только одним расоспецефическим или двумя генами. В течении нескольких лет произошла смена расового состава патогена, появилась новая раса, вирулентной к гену Yr9.

На Северном Кавказе желтая ржавчина является экономически важной болезнью озимой пшеницы. В 2007 она заметно проявилась в Краснодарском, Ставропольском крае и Ростовской области Российской Федерации. Наиболее восприимчивы сорта Руфа, Новокубанка, Княжна, Офелия, Зимиродок, которые поразились болезнью до 60-70%, Юна и Соратница в меньшей степени (Volkova, 2009). В 2009-2010 гг. при эпифитотийном развитии болезни проведена оценка 3 100 российских и зарубежных, 650 коллекционных сортообразцов озимой пшеницы в Краснодарском крае. Высокой к ней устойчивостью выделялись Московская 56, Фаворитка, в слабой степени поражались сорта Западной Европы – Айвина, Верта и другие (Аблова с соавт., 2011).

В период 2001-2005 гг. A. Yahyaoui с соавт. (2006) в 6 регионах Западной и Центральной Азии и Кавказа определяли реакцию генотипов пшеницы к местным популяциям желтой ржавчины. Установлено, что такие коммерческие сорта, как Опакс 26, Скифянка, Юна поражаются ею в сильной степени. В то же время, Gerek 76 и Sery 82 в одних пунктах показали реакцию устойчивости, в других –  восприимчивости. Безостая 1 поражалась сильно желтой ржавчиной в Таджикистане, умеренно – в Кыргызской Республике, проявила устойчивость к азербайджанской популяции, а также в Турции и Сирии, Sardary – восприимчивость к болезни в 5 точках, устойчивость в Турции. Полученные данные свидетельствуют о различии патотипного состава возбудителя. Из апробированных на искусственном инфекционном фоне 200 линии мягкой пшеницы в Центральной Азии и Закавказье к трем видам ржавчины были устойчивы 28, двум – 71, одному – 70 (Yahyaoui et all, 2009).

В период 1999-2009 гг. в Узбекистане на озимой пшенице были 4 эпифитотии (1999, 2001, 2005 и 2009) желтой ржавчины. Особенно опустошительной была она в 1999 году, когда более 2/3 площади посевов занимал высоковосприимчивый к болезни сорт Юна. Определена устойчивость 100 сортообразцов СИММИТ и 50 сортов озимой и факультативной пшеницы контрольного питомника. Дустлик, Санзар 4, Санзар 6, Бальтазар, Чилаки поражались ею в сильной степени (80-100%). Из питомников ESWYT и HTWYT отобраны 12 устойчивых к местной популяции патогена сортообразцы (Бабоев с соавт., 2003). В 2009 г. при эпифитотии желтой ржавчины из 22 коммерческих и перспективных сортов озимой пшеницы высокой к ней устойчивостью выделялись 2 сорта: Замин 1 (Узбекистан) и Есаул (Россия), поражались в умеренной степени: Сандазиз (Узбекистан), Старшина, Нота, Восторг (Россия), показали высокую восприимчивость Половчанка, Крошка, Шиллаки, Анджон 1, Анджон 2 и другие (Sharma et all, 2009). Из испытанных 272 сортообразцов пшеницы, полученных из международных центров ИКАРДА, СИММИТ, а также России, Италии, Украины и США показали высокую к ней устойчивость 68 или 25%, высокую восприимчивость – 92 или 38% (Khalikulov et all, 2009).

В период 1995-2002 гг. в Таджикистане определена устойчивость к желтой ржавчине 4000 образцов пшеницы, полученных из международных центров СИММИТ и ИКАРДА, а также России и Узбекистана. При эпифитотии болезни в 1998 и 1999 гг. местные сорта Навруз, Ватан, Вахш, российские – Юна, Спартанка, Скифянка, украинские – Альбатрос, Фантазия, Виктория, Одесская 161 и 162, Лада поразились ею в сильной степени. Алматинская полукарликовая, Vorona, Cham, Kauz, Attila, Jager выделялись резистентностью. Султан 95, проявивший раньше к ней устойчивость, в 2000 году поразился ею на 20-50% (Эщонова, 2003). В 2005-2008 гг. в полевых опытах отобрано 15 сортов пшеницы, в частности Igbol, Omon, Attila, Kauz, Shark, Yusufi, Sarvar, Vahdat резистентные к желтой ржавчине, или слабым уровнем поражения и высокой продуктивностью (от 3,7 до 5,2-5,6 тн/га), содержанием белка до 20,2-24,1%, значительно превосходящие местного сорта Навруз (Rahmatov et all, 2009).

С 1999 года в Кыргызской Республике проводился мониторинг за распространением и развитием желтой ржавчины, в годы её эпифитотии в отдельности или совместно с листовой ржавчиной потери урожая достигали 10-30%. Оценка 34 сортов факультативной и озимой пшеницы показала, что 8 из них, в частности Азиброш, Винжет, Кыял, Красноводопадская 25, Зубков, Казнет, Кайрак, Мерим-МИС устойчивы к местной популяции патогена; первые 3 сорта одновременно к листовой ржавчине и мучнистой росе (Dzhynusova et all. 2009).

В юго-восточном регионе Казахстана определена устойчивость коммерческих и перспективных сортов озимой и факультативной пшеницы к желтой ржавчине. При эпифитотийном развитии болезни в 2000 и 2002 гг. сорта КазНИИЗиР Стекловидная 24, Жетысу, Богарная 56. Эритроспермум 350, Опакс, Прогрес, Кыргызского НИИ земледелия – Кыял, Тилек, Интенсивная поражались ею в сильной степени. Устойчивостью к ней выделялись Алмалы, Арап, Егемен, Акдан, Наз, Сапалы, Дербес и др. (Казахстан), Меирим, Бермет (Кыргызская Республика), Скифянка, Половчанка, Уманка, Сибирская нива, Кондитерская и другие (Россия), Шарора и WDML9 (Таджикистан), Санзар 8, Янбаш, Улугбек 600 (Узбекистан), Азери, Анза, Екинчи, Мирбашир, Карабах, Тараги, Угур (Азербайджан), зарубежные – Kauz, Buck-buck, Attila, Sultan 95 и другие (Койшыбаев с соавт., 2004).

В 2005-2008 гг. на опытном поле отдела генетических ресурсов полевых культур КазНИИЗиР проводили скрининг около 1 000 сортообразцов озимой пшеницы (питомники: EYT, PYT, WWEERYT, YETSA 2 – GJGWFP, 13 GVG, FAWWON, FFWYT, YET-SA, YET-IRR, YRt) из Западной Европы, Украины, России, Турции, Узбекистана и других стран. В 2007 и 2009 гг. на фоне заметного развития желтой ржавчины многие коммерческие сорта, в частности Южная 12, Память 47, Красноводопадская 210, Жетысу, Стекловидная 24, Богарная 56 и другие поразились болезнью в сильной степени (50-100%); высокую к ней устойчивость показали Алмалы, Арап, Акдан, Егемен, Тунгыш и Наз (Казахстан), Уманка, Княжня, Купавна, Скифянка, Сибирская Нива, Половчанка (Украина и Россия), и сорта стран Центральной Азии: Any 126, Mirbashir, Tarragi, Sery 82, Sultan 95, Shiras, Gun 91, Сanzar, Ulugbek 60. Высокой резистентностью к желтой и листовой ржавчине выделялись Акдан и Тунгыш, Atilla, Pirchachin, Tarragi, Noroeste, Ananuas 75, Polovchanka, Super Seri, Super Kauz, Tonichi 85. Высокоустойчивый к желтой ржавчине сорт Алмалы стал ею поражаться в последние годы, что возможно связано с возникновением новой расы патогена (Koyshibayev, Yesimbekova, 2012).

Международными центрами СИММИТ и ИКАРДА достигнуты определенные успехи по селекции пшеницы на устойчивость к желтой и листовой ржавчине. Установлено, что к первой болезни она базируется на 4-5 малых генах замедленного развития болезни, для АPR генов характерна расоспецефическая устойчивость аддитивным эффектом. Определены и картированы локусы расположенные на хромосомах пшеницы генов Yr54, Yr60, Yr67, YrF. Путем скрининга в теплице и полевых условиях в Мексике, Кении и Индии отобраны 656 линий устойчивых к желтой ржавчине для использования в селекционном процессе в странах Южной и Западной Африки, Восточной и Южной Азии (Singh et all, 2015).

Для выведения устойчивых к желтой и листовой ржавчине сортов мягкой пшеницы в Узбекистане проводили 4 типа скрещивания: резистентный/резистентный, восприимчивый/восприимчивый, резистентный/восприимчивый, восприимчивый/резистентный. Во всех комбинациях получены гибридные потомства с типами реакции: R, MR, MS, S, но в разных соотношениях. При скрещивании устойчивого сорта Ravi с восприимчивым Canzar расщепление признаков происходило в соотношениях 3:3:3:7 или R/S 6:10; когда в качестве материнской формы использован Sanzar 8, отцовской – устойчивый образец из коллекции CIMMYT – 1:6:6:3 или R/S 7:9. После двукратного беккроссирования доля устойчивых к желтой ржавчине линии с реакцией R достигла 70-80% (Вaboev, 2012).

Установлено, что сорта Алмалы, Таза, Наз высоко устойчивы к желтой ржавчине, слабо поражались ею Сапалы, Майра, Алия, Реке, Южная 12, остальные были восприимчивы. При скрещивании высокоустойчивых сортов Наз, Султан 95, Атай 85 со средневосприимчивыми доминировала устойчивость (Жангазинов, Куттымбетов, 2010). На основе анализа инбредных линий Аlmaly × Аvосеt в условиях теплицы установлено, что устойчивость всходов сорта Алмалы к расе 47Е159 контролируется тремя доминантными комплиментарными генами (Kokhmetova, Rsaliev 2009).

5.2.2 Структура популяции патогена

В 1980 г. происходила эпидемия желтой ржавчины в обширном регионе: от Восточной Африки до Пакистана через Западную Азию. Многолетний мониторинг патотипного состава её возбудителя показал, что вирулентная к Yr6 и YrА раса – 6Е0 регистрируется постоянно с 1972 года; большинство сортов пшеницы, выращиваемых в регионе Центральная Азия к ней восприимчивы. В Западной Азии в 2000-2005 гг. по частоте встречаемости второе место занимала раса 38Е 150, вирулентная к Yr2, Yr6, Yr7и YrA (Yahyaoui et all, 2006).

Использованием SSR маркеров анализировано генетическое различие популяции Puccinia striiformis, составлена карта доминирующих распатогенов в Западной Европе. Для чего проводились Опыты на сортах пшеницы Avocet 514 и W17 показали наличие высокой коррелятивной связи между латентным периодом и площадью поражения листьев, что позволяет разработать простой и быстрый метод оценки вирулентности рас (Sorensen, 2015). На основе DNA анализа определена геномика 4 рас: 6Е16А, 6Е22А, 7Е22А и 6Е22А, а также нуклеотидный и аминокислотный состав белков (Scholkwyk, 2015).

В Восточной Африке, Западной и Центральной Азии, в том числе в юго-восточном регионе Казахстана, проведен скрининг 20 изогенных линий пшеницы сортов Avocet (17) и Jupateco (3). Установлено, что Yr6 и Yr7 вирулентны во всех регионах, Yr5, Yr10, YrSP и Yr18 – авирулентны. В зависимости от зоны некоторые гены показали различие, например Yr1 был вирулентным в Центральной Азии и Китае. В последние 10 лет во многих странах мира широко распространяется вирулентность к Yr9, хотя он был эффективным в ряде регионов, в частности Южной Африке. В популяции возбудителя желтой ржавчины в период 1996-2005 гг. доминирующими были гены вирулентности: Yr2, Yr6, Yr11, Yr17, Yr19, в 2006 – она пополнилась с Yr1 и YrА (Wellings et all, 2001; Yahyaoui et all, 2009).

В нескольких странах Центральной и Восточной Азии (Азербайджан, Турция, Таджикистан, Иран, Сирия и др.) анализированы изогенные линии сорта Avocet, доноры устойчивости к желтой ржавчине с генами Yr6+ (Heines Peko), Yr7+ (Reichersberg), Yr8+18 (Compare), YrSD (Strubes Dicopf), YrSU (Suwon 92х Оmar) и YrCV (Carstens), а также коммерческие сорта: Юна, Жетысу, Каракилчик, Attila, Sery 82, Shirodi, Darab, Alamount, Cham 1 и линии Triticale. Эффективные гены, обеспечивающие защиту пшеницы во взрослой стадии роста присутствуют в Yr6+, Yr7+,YrA, Yr9, Yr10, Yr17, YrSP, Yr27. Установлено что, такие гены, как Yr6+ и Yr7+ показывают реакцию восприимчивости в ранней фазе развития растений, аналогичное наблюдается и в отношении YrSD, Yr3V и YrSU генов. Происходит быстрое распространение популяции патогена с вирулентностью Yr1 в Таджикистане, медленнее – Кыргызстане, Казахстане и Узбекистане (Yahyaoui с соавт., 2009).

В России основной очаг желтой ржавчины сосредоточен в Северном Кавказе, где зарегистрированы расы с генами вирулентности P1, P5Р7, Р1P5Р8, P1P5P7P8 (Чуприна с соавт, 1999). Типичными являются для этого региона такие расы, как 4Е0, 4Е16, 5Е0,6Е0, 6Е16, 7Е0 и Е16, которые поражают сорта с генами Yr1, Yr5,Yr7 и Yr8. На международном и европейском наборе сортов-дифференциаторов определены следующие расы: 6Е16, 2Е16, 0Е16, 4Е16, 2Е0 и 64Е16 (Volkova, 2009).

В условиях Грузии на основе анализа моноспоровых изолятов возбудителя болезни в 2004-2007 гг. идентифицированы 11 патотипов вирулентности, в частности PP2, PP3А, PP6, PP8, PP9, PP11, PP17, PP18, PPJS, PPAS, PPAPR; эффективными были Yr1, Yr5, Yr10, Yr12, Yr15, Yr24, Yr26, YrCV, YrSd (Natsarishwily, Sicharulidse, 2009).

Наиболее эффективными для селекции пшеницы в Кыргызстане являются Yr2+, Yr4+,Yr5, Yr10 и Yr15 гены с типом реакции R или Mr. Оценка в двух зонах показала, что популяция P. striiformis в Чуйском регионе представлена Yr8 геном вирулентности, Иссык-Кульской высокогорной зоне – Yr3, Yr5, Yr8 и Yr17 (Dzhynusova et all., 2009).

С использованием изогенных линий пшеницы Avocet, Aroon и Jupateco, представленных международным центром ИКАРДА, проводили анализ структуры P. striiformis в южном и юго-восточном регионах Казахстана. Установлено, что природная популяция патогена представлена YrA, Yr1, Yr6,Yr9, Yr11, Yr12, Yr18, Yr28 генами вирулентности. Эффективными для селекции были гены: Yr3, Yr3V, Yr3N, Yr4+, Yr5+, Yr9+ Yr10,Yr15, Yr27, YrAPR, а также пирамида генов Yr8 +Yr18 и Yr2+ Yr11+25. Во все годы исследований европейский набор сортов-дифференциаторов проявлял высокую
устойчивость к местной популяции патогена, что свидетельствуют об эффективности генов Yr2, Yr3N, Yr3V, У4, Yr7+, Yr8, Yr9,YrSD, YrSu, YrSP (Койшыбаев, 2010; 2012).

Высокоэффективны к южно-казахстанской популяции возбудителя желтой ржавчины гены Y5, Yr10, Yr15, Yr24, YrSP, умеренную эффективность проявляют: Yr17, Yr18, Yr26 и Yr27. На пшенице обнаружены 10 рас патогена, на диких злаках дополнительно – 6. В период 2002-2008 гг. определены 46 патотипов возбудителя, в частности 15Е159, 15Е191, 31Е158, 39Е158, 47Е159, 47Е223, 71Е175, 79Е175,79Е143, 111Е158, поражающие 10 Yr генов из анализированных 16. Патотипы 7Е156, 7Е159, 15Е159, 47Е143 и 79Е143, выделенные из ячменя и тритикале, являются общими для зерновых культур. Из образцов спор P. striiformis, собранных в 2007 и 2008 гг. идентифицированы 11 патотипов вирулентности, резистентные к Yr1,Yr2, Yr6, Yr7, Yr8,Yr9,Yr17 и Yr18 генам. На сортах Vilmorin 23, Heines Kolben, Lee, Chinese166, Compair, Nord Desprez, Heines Peco, Reichersberg 42, Hybrid 46 идентифицированы патотипы: 47E23, 15E19, 47Е159, 71E191, 71E175, 111E158 (Kokhmetova, Rsaliev, 2009; Рсалиев, 2010).

5.3 Листовая или бурая ржавчина

5.3.1 Особенности развития и устойчивость сортов

Листовая ржавчина широко распространена во всех странах Северной и Южной Америки, Западной и Восточной Европы, Центральной, Восточной и Южной Азии, а также в Австралии (Riaz, 2015). Она проявляется постоянно в Центральной Черноземной Зоне и на Северном Кавказе России с частотой 4-5, в Поволжском – 5-6 раз за 10 лет, и нередко достигает эпифитотийного уровня, вызывая огромные потери урожая, в Уральском регионе – почти ежегодно с интенсивностью 20-40% (Киселева, с соавт., 2012). Если в 60-70 гг. прошлого столетия в условиях Западной Сибири происходило 1-3 эпифитотии бурой ржавчины за 10 лет, то 90-х гг. умеренное и сильное развитие болезни наблюдали 7 раз, с 2001 г. – почти ежегодно. В период 2005-2012 гг. сильное её развитие происходило в 2005 и 2007 гг., умеренное – 2008, 2010 и 2011 гг., слабое – 2006, 2009 и 2012 гг. (Белан с соавт. 2013).

В Краснодарском крае сильная эпифитотия листовой ржавчины в последние 35 лет зарегистрирована в 1973 г., среднее её развитие – одиннадцать раз. Постоянно протекающий в природе формообразовательный процесс приводит к появлению новых рас патогена. Эпифитотия 1973 г. была обусловлена возделыванием на больших площадях близкородственных сортов Аврора, Кавказ, Безостая 2, в результате происходил отбор различных по вирулентности биотипов 77 расы. Возделывание сорта Спартанка, не обладающего эффективным геном на больших площадях, стало причиной широкого распространения болезни в 1989-1992 гг. Эпифитотии её в 1997 г. предшествовало широкое распространение сорта Юна, защищенного только одним геном устойчивости Lr23. Снижение частоты и силы эпифитотии листовой ржавчины в этом регионе в последние 10 лет достигнуто за счет постепенного увеличения генетического разнообразия сортов озимой пшеницы и мозаичного их распределения (Худокормова, Беспалова, 2011).

В Западной Сибири в структуре посевных площадей зерновых культур яровая пшеница занимает более 77%; в годы эпифитотийного развития болезней листо-стебельной инфекцией потери зерна достигают 30% от валового сбора зерна. В связи с этим селекционеры большое внимание уделяют созданию устойчивых к ржавчине сортов яровой мягкой пшеницы, и внедрению их в производство. Терция, Дуэт, Соната, Тулеевская, Омская 20, Омская 29, Омская 30, Омская 33, Омская 35, Страда Сибири, Казанская юбилейная обладают полевой устойчивостью к этой болезни. В Сибирском НИИ сельского хозяйства ежегодно проводится скрининг до 800 коллекционных образцов, сортов, гибридов и диких сородичей пшеницы на устойчивость к листовым патогенам. В СП-1 оценка проводится по трем показателям: тип реакции, степень поражения в % и потери урожая. В расщепляющихся элитных линиях проводится отбор колосьев, которые в следующем году высеваются в селекционных питомниках второго и третьего годов. В качестве источников устойчивости часто используются сортообразцы СИММИТ, которые устойчивы к листовой ржавчине, мучнистой росе, короткостебельные, скороспелые, но имеют низкую продуктивность. Селекционный материал оценивается на устойчивость к листовой ржавчине, как в фазе взрослого растения в полевых условиях, так и проростков с использованием бензимидазольного метода (Зыкин с соавт., 2005; Белан с соавт., 2013).

В 2007 г. при эпифитотии бурой ржавчины в Омской области выявлены патотипы возбудителя, вирулентные к гену Lr9, поразившие устойчивые ее сорта: Терция, Сонат, Дуэт и др. Доэпифитотииболезни изогенная линия Lr19 не поражалась местной популяцией возбудителя. Терция имел ген устойчивости от сложного гибрида из Австралии. Полевые опыты, проведенные в период 2008-2014 с искусственным заражением пшеницы омской, новосибирской и красноярской популяциями Puccinia triticina показали, что многие сорта селекционных учреждений Западной Сибири, Южного Урала и Алтайского края выделяются высокой устойчивостью: к трем популяциям – Лютесценс 141-7, Лютесценс 120/03, Лютесценс 151/03- 85, Омская 39, Сибирская 17, Челяба 75, Челяба степная, Экада 85, Экада 113, Экада 148, двум – Алтайская 110, Сигма, Омская 41, Эритроспермум 23390, Новосибирская 18. Сорт Ырым, Казахского НИИ растениеводства и земледелия, показал высокую устойчивость к листовой и стеблевой ржавчине, однако по урожайности он значительно уступал (2,3 т/га) сортам Западной Сибири и Южного Урала с урожайностью от 3,2 до 4,5 т/га (Белан с соавт. 2013).

В 2000-2005 гг. в северном регионе Казахстана проводили скрининг к бурой ржавчине более 300 перспективных сортов и селекционных линий яровой мягкой пшеницы Казахстана и Западной Сибири, проходивших экологическое испытание по программе КАСИБ. Установлено что, большинство из них восприимчивы, устойчивостью выделялись Удача, Терция (Курганский НИИСХ), Лютесценс 30-94 (Павлодарский НИИСХ), в слабой степени поражались Фора (Курганский НИИСХ), Челяба (Челябинский НИИСХ) и Соната (Омский ГАУ). За последние десятилетия на Карабалыкской СХОС изучалось более 1 500 сортообразцов яровой мягкой пшеницы различного географического происхождения и выявлены ценные по ряду хозяйственных признаков, в частности продуктивности, качеству зерна, устойчивости к засухе, вредителям и болезням (Бердагулов, 2007).

В 2014 г. на Костанайском сортоучастке Целинная нива, Шортандинская 2012, Казахстанская 20, Казахстанская 25, Карагандинская 30, Карагандинская 31, Северянка, Владимир и другие показали высокую восприимчивость к листовой ржавчине, устойчивостью выделялись зарубежные сорта: Стендаль, Умай и Дива. Умеренное или слабое развитие болезни происходило на российских сортах: Урало-сибирская, Омская 37, Омская 39, Омская 41, Памяти Майстренка, Любава и Алтайская житница. Из 49 сортов Казахстана и России, посеянных для экологического испытания на Карабалыкской СХОС по программе КАСИБ 15, высокой устойчивостью к листовой ржавчине отличались сорта селекционных учреждений России, в частности «Кургансемена», Сибирского НИИ растениеводства и селекции, Сибирского и Челябинского НИИСХ: Лютесценс 220/03-8, Экада 148, Алтайская житница, Лютесценс 665/1 и др. Сорта Казахского НИИ земледелия и растениеводства, Карагандинского НИИ, Павлодарского НИИСХ, Института биологии и биотехнологии показали высокую восприимчивость, замедленное развитие болезни происходило на сортах Степная 1422 (Актюбинская СХОС), ГВК 2077-11 (Восточно-Казахстанский НИИСХ).

В 2015-2016 гг. на фоне эпифитотий листовой ржавчины в северном регионе на Северо-Казахстанской СХОС проведены оценки сортов мягкой пшеницы селекционных учреждений Казахстана и России. Местные сорта Астана, Астана 2, Шортандинская 95, Карабалыкская 90, Целинная 60 и другие показали высокую к ней восприимчивость. В то же время, Лютесценс 210/99 (СибНИИСХ) показал устойчивость к листовой и стеблевойржавчине, Геракл, Памяти Рюба, Фитон 25, Фитон 156 отличались замедленным развитием болезни. В питомниках экологического и контрольного сортоиспытаний были посеяны более 100 сортов и селекционных линий России, Германии и Казахстана. Среди новых сортов Сибирского НИИ сельского хозяйства, компании «Fabales» и ТОО «Рапул» (Германия) доминировали устойчивые к листовой ржавчине, а НПЦ зернового хозяйства им. А.И. Бараева – восприимчивые. В 2016 г. в демонстрационном опыте отдела селекции НПЦ зернового хозяйства им. А.И. Бараева (Акмолинская обл.) сорта Акмола 2, Астана, Астана 2, Шортандинская 2000, Асыл сапа и другие в начале молочной спелости зерна были поражены листовой ржавчиной до 50-100%, происходило массовое распространение стеблевой ржавчины (Койшыбаев с соавт., 2015; 2016).

5.3.2 Структура популяции

В международном каталоге генных символов в настоящее время зарегистрировано свыше 50 Lr генов, половина из них чужеродны т.е. от различных видов пшеницы, эгиллопса, пырея и других злаков (Крупнов с соавт., 2004). Согласно Мак-Интоша ген Lr1 локализован на хромосоме 1В, 5 DL, Lr2a – IB, 2Da, Lr3 – 9BL, Lr9 – 6BL, Lr10 – 1A, Lr11 – 2A, Lr14a – 7 BL, Lr15 – 2D, Lr16 – 4A (Лелли,1980).

В.А. Алфимов с соавт. (2004) считают, что в краснодарской популяции Puccinia triticina за последние 30 лет произошли 4 глобальных изменения. На смену к 77 расе пришла 77/12, поразившая эффективный ген Lr26. В 1991 г. её вытеснила 25 раса, которая через 5 лет стала доминирующей. В 1995 г. превалирующей стала 62 раса, в результате умеренно восприимчивые сорта Скифянка и Спартанка стали поражаться в сильной степени. В настоящее время она представлена 38 генами в различной степени вирулентности. В последние годы устойчивость генов Lr16, Lr23, Lr10+23 преодолена, в связи с этим больше внимания уделяется созданию сортов озимой пшеницы с горизонтальной устойчивостью.

Во всех регионах возделывания пшеницы эффективными являются гены: Lr24, Lr29, Lr37. Lr41, Lr45 и Lr47. В США и Канаде в качестве доноров возрастной устойчивости в отношении местных популяций возбудителя широко использовались гены Lr37, Lr22а и Lr35 (Коваленко с соавт., 2012). В России и других странах СНГ ген Lr19 сохранял эффективность более 40 лет, в результате интенсивного использования гена Lr23 в селекции пшеницы чаще стали появляться патотипы возбудителя с этим аллелем вирулентности, в Краснодаре и Поволжье достигло 83% (Плотникова, Мешкова, 2013). Вирулентность географических популяций P. triticina к Lr34 широко распространена в Западной Европе, России, Китае, Пакистане, Индии и Австралии (Riaz, 2015).

Мониторинг возбудителя листовой ржавчины в Северо-Западном регионе России показал на эффективность генов Lr9, Lr19, Lr24, Lr28, Lr29, Lr38, Lr41 Lr47. При эпифитотиях болезни в 2003 и 2004 гг. высокую иммунность показали Lr9, Lr19, Lr24, Lr25, Lr29, Lr38, устойчивость – Lr28, Lr37, умеренную чувствительность – Lr21, Lr23, Lr32, Lr44. Остальные линии показали высокую восприимчивость и поражались болезнью до 70-100%. Скрининг более 300 сортообразцов и линий пшеницы к разным генам вирулентности патогена в полевых условиях показал, что 88 линий проявляют положительную реакцию к APR, 12 – Lr34, 25 – к Lr46 и 36 – к Lr67 (Гультяева с соавт., 2005).

Скрининг 17 изогенных линий пшеницы сорта Thatcher в Ленинградской области показал, что Lr21, Lr23, Lr24 гены высокоустойчивы к местной популяции возбудителя бурой ржавчины. Методом регрессионного анализа интенсивности образования пустул на различных по устойчивости линиях построена однопараметрическая модель вида: LnR=a0+rlnt, описывающая развитие болезни в течение времени (Саблина с соавт., 2005).

Северный Кавказ рассматривается, как источник инокулюма для соседних регионов, в частности Северного Казахстана, Поволжья, Южного Урала и Западной Сибири (Михайлова, Тырышкин, 1996). Анализ более 500 монопустульных изолятов популяции P. triticina Северного Кавказа в период 1981-1984 гг. показал, что они представлены аллелями вирулентности P1, P2а, P2с, P3, P10, P11, P14а, P14в, P16, P18, P20 и P26, многие из них отличались высокой частотой встречаемости (от 52 до 100%). В 1998-2002 гг. популяция патогена была представлена большим разнообразием патотипов и происходило заметное их варьирование по годам: от 28 до 39, впервые обнаружены 5 новых. Патотипы, несущие от 23 до 35 аллели вирулентности составляли 12%, от 1 до 4 генов и авирулентные – 9%; Р21, Р24, Р32 и Р33 встречались реже – до 10%, Р2с, Р10, Р11, Р12, Р3, Р14а, Р14б, Р15, Р16, Р17, Р22а, Р22в, Р28, Р29, Р30 и Р37 – от 25 до 90%. Генетическая структура патогена в 2002 г. была представлена 39 аллелями вирулентности, на ранней стадии роста пшеницы эффективную защиту обеспечивали гены Lr9, Lr19, Lr24, Lr32, Lr35, Lr38, LrW. Таким образом, было установлено, что в популяции патогена имеется большое количество патотипов с разным сочетанием генов вирулентности. В ней через 10-12 лет обнаружены гены вирулентности Р1, Р2а, Р2с, Р3, Р3bg, Р10, Р11, Р14а, Р14б, Р15, Р16, Р17, Р18, Р20, Р21, Р23, Р26, Р28, Р30, Р33, Р36 38 и Р40 с частотой от 11 до25% (Волкова с соавт., 2002; 2005; 2013).

В период 2004-2007 гг. анализировано 523 монопустульных изолятов популяции P. triticina из 4-х географических зон Грузии. Установлено, что они представлены 84 патотипами вирулентности. Листовой ржавчиной не поражались линии сорта Thatcher с генами: Lr9, Lr19, Lr24, Lr28, Lr29, в сильной степени – Lr2c, Lr3, Lr10, Lr11, lr17, Lr18, Lr22в, Lr14А, Lr14В, Lr16, Lr17, Lr22, Lr22В, Lr30, Lr32, Lr33, Lr34 и Lr37. Низкую вирулентность имели линии с генами Lr2а, Lr2в, Lr15, Lr20 и Lr27, которые обеспечивали высокую защиту пшеницы в течения многих лет (Shikharulidse et all, 2009).

В период 2003-2009 гг. в Западной Сибири проанализировано от 267 до 443 изолятов P. triticina, среди них доля Lr23 вирулентных патотипов варьировала от 53 до 93%. Действие этого гена проявлялось в снижении числа и размера пустул и споруляции гриба, т.е. происходило замедленное развитие болезни. Линии с генами: Lr9, Lr28, Lr38 были авирулентны к омской, новосибирской и красноярской популяциям Puccinia triticina, частично вирулентны – Lr19, Lr24, Lr26 и Lr29 (Белан с соавт, 2013).

Для определения фенотипического состава P. reconditа В.П. Шаманин с соавторами (2012) использовали 4 набора изогенных линий сорта Thatcher, в частности 1 – Lr1, Lr2а, Lr2с, Lr3; 2 – Lr9, Lr16, Lr24, L26; 3 – Lr3а, Lr11, Lr17, L30 и 4 – набор: LrВ, Lr10, Lr14kа и Lr18. Установлено, что к западно-сибирским изолятам гриба проявляют устойчивый тип реакции линии с генами Lr9, Lr24, Lr26, Lr28, Lr29, Lr41, Lr42, Lr43, Lr45 и Lr47. В лесостепи Приобья к местной популяции патогена были эффективны линии Lr24, Lr34, Lr36, Lr38 генами, а также Lr28, Lr47 – из Aegilops speltoide и Lr45 – Secale cerealеs (Сочалова, Лихненко, 2011).

В период 2001-2008 гг. в различных регионах Казахстана проводили скрининг изогенных линий яровой пшеницы на основе сорта Thatcher для определения эффективных генов для селекции. Установлено, что патотипный состав популяции P. reconditа заметно варьирует по годам и зонам возделывания культуры. Во многих регионах линии с генами Lr9, Lr19, Lr24, Lr28, Lr35, Lr36 и пирамидой Lr10+27+31 были эффективны, неэффективны – Lr1, Lr2А, Lr2С, Lr3, Lr3КА, Lr15, Lr16, Lr21, Lr22В, Lr30, Lr33 и др. Выявлены различия по вирулентности между северо-западной (костанайская) и северной (акмолинская) популяциями и определенные изменения патотипного состава популяции в период исследований [табл. 93].

В 2012-2016 гг. продолжен мониторинг популяции P. triticina в северном регионе республики – основной зоне возделывания пшеницы. В 2012 г листовая ржавчина не проявилась из-за засушливых условий погоды и высокой температуры в июне и июле, превышающей многолетнюю норму на 4-5°С, в 2013 г. – отсутствия заноса инфекции. Анализ в 2014 г. на Карабалыкской СХОС показал, что северо-западная популяция возбудителя представлена более 30 патотипами вирулентности, в частности: Р1, Р2А, Р2А, Р2В, Р2С, Р3, Р3КА, Р3BG, Р10, Р13, Р14А, Р14В, Р16, Р17, Р22В, Р23, Р28, Р29, Р33, Р34 и Р37. Эффективность показали линии с генами: Lr9, Lr19, Lr35, Lr36 и сорт Tatcher с пирамидой генов Lr10+ Lr27+ Lr30, замедленное развитие болезни происходило на линиях с генами Lr11, Lr12, Lr16, Lr17, Lr20, Lr21, Lr22А и Lr30.

Исследования, в 2015-2016 гг. на Северо-Казахстанской СХОС, показали, что в патотипном составе возбудителя не произошли особые изменения и его популяция представлена более 20 генами вирулентности. В 2015 г. на фоне раннего сильного развития листовой ржавчины высокую эффективность показали линии Lr17, Lr19, Lr23, замедленное развитие болезни происходило на линиях Thatcher c Lr22а, Lr23 и LrH с генами, умеренное – на Lr1, Lr3А, Lr3KА, Lr12, Lr13, Lr14, Lr14ab, Lr15, Lr18, Lr20, Lr21А. В 2016 г., как и предыдущем, высокую эффективность к популяции патогена показали линии Lr3а, Lr9, Lr19, Lr22а и LR23 с генами. У устойчивых к листовой ржавчине линий Lr9, Lr19, Lr22а, LR23 масса 1 000 зерен была выше от 4 до 8,9 г (от 20,2 до 44,9%), по сравнению с восприимчивыми. При эпифитотийном развитии листовой ржавчины в Северном Казахстане высокой к ней устойчивостью (0-5 R) выделялись сорта Agata и Trident, реакцией сверхчувствительность – Agent, Tarsa и Gaza (40-80 R/MR), линии с генами Lr9 и LR23 одновременную устойчивость к листовой ржавчине и септориозу.

По данным Ш.С. Рсалиева (2010) в восточном, северном и юго-восточном регионах Казахстана часто встречаются патотипы гриба, вирулентные к Lr1, Lr2а, Lr2c, Lr3ка, Lr11, Lr17, Lr30, на юге – Lr2c, Lr3 Lr3ка, Lr10, Lr18, Lr30. Высокоэффективным является только Lr25, а эффективные ранее гены Lr17, Lr19, Lr20, Lr24, Lr26 и Lr29 стали поражаться отдельными патотипами P. triticina.

В период 2004-2006 гг. в степной зоне Акмолинской области на 31 изогенной линии сорта Thatcher проведен мониторинг популяции возбудителя бурой ржавчины. 2004 и 2006 гг. были засушливые, особенно последний. Иммунность к местной популяции показала Lr38, высокую устойчивость – Lr9, Lr12, Lr18, Lr19, Lr23. Lr25, Lr29, Lr34, Lr35 и Lr44 (Бабкенова, 2013). В 2014 г. из пустул бурой ржавчины, собранных из сортов твердой пшеницы Дамсинская и Харьковская 46, мягкой – Акмола 2, посеянных в селекционном питомнике НПЦ зернового хозяйства им. А. И. Бараева, были выделены 20 монопустульных изолятов. Они характеризовались авирулентностью к генам Lr9, 19, 24; вирулентностью – к Lr3а, 3kа, 3bg, 11, 14а, 14b, 17, 26 и Lr30. Изоляты, выделенные из твердой пшеницы, были представлены фенотипом ССТКВ, мягкой – THTTQ (67%) и THTTR (13%). Полученные сведения подтвердили об различии структуры популяции P. triticina на видах Tr. aestivum и Tr. durum по вирулентности и микросателлитным локусам.

5.3.3 Источники и селекция на устойчивость

В Австралии для поиска новых сорусов устойчивости проведен скрининг местных сортов и гибридных линий, в том числе более 300 сортов и образцов пшеницы, полученных из ВИР в период 1920-1960 гг., а также питомников СИММИТ. Установлено, что большинство из них в теплице, в ювенильной стадии показывают восприимчивость, в полевых опытах наоборот – больше устойчивых или с замедленным развитием болезни образцов. Сорта с источником устойчивости к листовой ржавчине Lr24, широко распространены в Австралии, во многих – также присутствует L34 (Riaz, 2015).

Л. А. Михайлова (2003) указывает, что возбудитель листовой ржавчины P. reconditа f. sp. tritici адаптирован к различным климатическим условиям, вследствие чего она распространена во всех регионах культивирования пшеницы, и потери значительны. В связи с этим использование генетически обусловленной устойчивости является наиболее экономичным и поэтому наиболее предпочтительным методом повышения урожайности. Специфическая устойчивость пшеницы к бурой ржавчине привлекательна для селекционеров, поскольку при скрещиваниях передается от донора к потомству. Например, ген 13 в Австралии более чем 20 лет обеспечивает защиту пшеницы от листовой ржавчины, несмотря на такой длительный срок. Устойчивость пшеницы, детерминируемая генами 34 и 46, а также другими олигогенами характеризуется меньшем числом пустул на единицу площади листьев и более длительным латентным периодом, т.е. замедленным развитием болезни. В настоящее время известны 46 генов, однако только некоторые из них сохранили эффективность. Наиболее ценными источниками устойчивости к листовой ржавчине являются Aegilops tauschi, 8 генов устойчивости: Lr21, Lr22а, Lr32, Lr39, Lr40, Lr41, Lr42 и Lr43 этого вида перенесены в пшеницу и картированы, из Agropyron elongatum – 4 гена: Lr28, Lr35, Lr36 и Lr47. Комбинация двух генов может обусловливать более высокую устойчивость или неэффективные гены в комбинации с эффективными, сочетание генов дает нулевой тип реакции. Какая бы устойчивость не использовалась в селекции пшеницы, важно генетическое разнообразие создаваемых сортов, к настоящему времени запас эффективных не достаточен для его обеспечения.

В период 2000-2010 гг. в Западной Сибири экологическое сортоиспытание прошло 360 перспективных сортообразцов яровой мягкой пшеницы, по комплексной устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе выделяются Омская 37, Лютесценс 210. 99-10, Фитон 25, Алтайская 105. Омская 35, Эритроспермум 5501 и Эритроспермум 78 были устойчивы к листовой и стеблевой ржавчине. Среди анализированных 170 генотипов сорта Омская 29, Омская 37, Омская 38, Омская 39, Омская 41 характеризуются высокой продуктивностью и устойчивостью к листовой ржавчине (Белан с соавт., 2013).

В Московской области на искусственном инфекционном фоне инокуляцией смесью различных рас P. triticina изучено 236 образцов яровой пшеницы из стран Центральной и Восточной Европы, Северной и Южной Америки, Юго-Восточной и Юго-Западной Азии в течении 5 лет. Выявлены 13,6% образцов пшеницы с возрастной и 17,3% ювенильной резистентностью. Среди генотипов пшеницы Западной Европы отобрано 26,7% образцов с замедленным развитием болезни. Высокую устойчивость к листовой ржавчине показали 26 сортов, в том числе: Челяба-Юбилейная, Новосибирская 91, Алтайская 530, Фаворит, Лютесценс 101 и другие (Киселева с соавт., 2012).

В 2012-2013 гг. в Нижнем Поволжье проведен скрининг более 1 000 образцов яровой пшеницы отечественной селекции и из международных питомников (США, Швеция, Мексика, Чили), а также на естественном фоне проявления бурой ржавчины. Установлено, что высокой устойчивостью выделяются мексиканские образцы, которые поражались болезнью до 10% (Маркелова, Нарышкина, 2013).

Установлено, что Lr14, Lr19 и Lr23 гены оказывают влияние не только на состав популяции патогена, но и продуктивность и качество зерна яровой мягкой пшеницы. Исследования на трех парах изогенных линии, созданных селекционерами НИИСХ , путем переноса генов на саратовские сорта, показали, что они наряду с защитой пшеницы от листовой ржавчины оказывают положительное влияние на содержание в зерне белка и клейковины. В засушливые годы (1995, 1996 и 1998) она колебалась от 39 до 53%, в обеспеченные осадком 2000 и 2003 гг. – от 30 до 42% (Крупнов с соавт., 2004).

Проанализированы исходные родительские формы и гибридные популяции от скрещивания устойчивой к бурой ржавчине линии Л-4140 с изогенными линиями сорта Thatcher c Lr9 и Lr38 генами. Использованием тест-клонов патогена с известной вирулентностью выявлено, что устойчивость линии Л-4140 обеспечивает ген резистентности Lr9, Lr38 и LrTr. При типе реакции у Памяти Азиева 4 балла, у TсLr23 он составляет 1-2 балла, инкубационный период болезни – 9 и 11-12 суток соответственно, т.е. происходит замедленное развитие болезни (Коренюк, Мешкова, 2010).

В период 2001-2005 гг. проводили оценку к листовой ржавчине и септориозу более 2500 образцов яровой мягкой пшеницы из международных питомников 7ᵗʰ FAWWON, 16ᵗʰ и17ᵗʰ SAWSN, 32ᵗʰ IBSSN, 1ᵗʰLWSN LMF6HLSN, поступивших через СИММИТ. В 2001 г. на инфекционном питомнике НПЦ зернового хозяйства им. А. И. Бараева (Акмолинская обл.), определяли устойчивость к двум видам ржавчины генофонда пшеницы из питомников СИММИТ-Мексика (240 образцов) и ПМПЛА (питомник мягкой пшеницы из стран Латинской Америки). Из первого питомника, состоящего из 204 сортообразцов, по адаптивности и хозяйственно ценным признакам для использования в селекционной работе отобрано 48, второго – 29 образцов. В качестве исходного материала большую ценность представляли образцы из стран латинской Америки (питомник 21ˢᵗ LACOS), где давно ведется селекция пшеницы на устойчивость к ржавчине. Из 299 образцов яровой пшеницы Аргентины, Бразилии, Боливии, Чили, Парагвая, Уругвая показали устойчивость к листовой ржавчине 288 или 96,3% при пораженности сортов местной селекции на уровне 50-100%. В 2005 г. в условиях Костанайской области на фоне эпифитотийного развития бурой ржавчины проведена оценка питомника отбора яровой мягкой пшеницы (ПОЯМП). Высокую к ней устойчивость показали 20 образцов из испытанных 31, умеренную – 11, при пораженности коммерческих сортов в сильной степени (до 75-100%). По массе 1 000 зерен все испытанные образцы превышали стандарт от 2,8 до 11,4 г или от 10 до 43,3% (Койшыбаев, Моргунов с соавт, 2004; 2010; 2012).

Высокой резистентностью к различным географическим популяциям бурой ржавчины отличались сорта пшеницы Attila, Anahuac 75, Buck-Buck, Babax, Inia 66, Genaro 81, Yupateco 73R, Noroeste, Opata 85, Superseri, Tonichi 81, Parula, Pastor, Pavon 76, Yecor, имеющие пирамиду 2-3 Lr генов или замедленного развития ржавчины – Slow rusting. Многие из них устойчивы и к желтой ржавчине [табл. 94].

В засушливо-степной зоне Акмолинской области в 2007-2009 гг. проведена оценка к бурой и стеблевой ржавчине 617 сортообразцов пшеницы Казахстана, России, Канады, Китая и других стран, в том числе 172, представленных СИММИТ. К двум видам ржавчины были устойчивы 92 образца, в качестве источников устойчивости для селекции большой интерес представляют образцы из Канады: ACC, Barrie Taber, Splendov из США, Long 98-5501 и 5582 – из Китая, Amidon, Keene, Stoa (США), Tapirew//SAR, V7632312, CROC и AE (CIMMYT), которые выделялись и высокой продуктивностью. Среди 294 сортов и селекционных линии яровой пшеницы Казахстана, устойчивых к названным болезням не выявлено (Бабкенова с соавт., 2016). 

5.4 Стеблевая ржавчина

5.4.1 Особенности распространения и селекция сортов на устойчивость

В связи с возникновением новой агрессивной расы возбудителя стеблевой ржавчины Ug99 и расширением её ареала возникает угроза дестабилизации продовольственной безопасности населения всей планеты. Впервые она была зарегистрирована в 1999 году в Уганде, 2002 г. – Кении, 2003 г. – Эфиопии, 2006 г. – в Судане и Йемене, в 2008 г. достигла Ирана. В связи с этим в 2005 году Норманом Борлаугом была организована программа BGRI (Borlaug Global Rust Initiative). Она координирует исследования по ржавчинным болезням пшеницы, охватывая все аспекты проблемы: мониторинг их распространения и развития, структуру популяции патогенов, селекцию на устойчивость с применением традиционных и биотехнологических методов, в частности – молекулярных маркеров, секвенированию и транслокацию генов (Mac Intoch, 2015).

На рабочем совещании по программе BGRI, проходившем в 2015 году в Австралии D. Hodson указал, что за последние 10 лет сделано очень много по стеблевой ржавчине пшеницы. Проведен мониторинг за распространением болезни в 34 странах Центральной и Южной Америки, Восточной и Северной Африки, Восточной и Южной Азии. Локальные её эпифитотии происходили в Эфиопии и Кении, широко распространенные сорта Robin и Digaly очень восприимчивы к этой болезни.

U. Bansal (2015) указал, что в качестве источников устойчивости к видам ржавчины большую ценность представляет коллекция пшеницы Уоткина (Watkin), которая была создана в 1920 году и включала 7200 образцов стародавних сортов (ландрасы) этой культуры из 32 стран Западной Европы, России, Южной Азии и Австралии, в том числе, гексаплоидных – 800, твердой – 400. В течении трех лет они оценивались на устойчивость превалирующим патотипам стеблевой и листовой ржавчины, отобраны генотипы, обладающие высокой к ним устойчивостью. Ландрасы имели различную природу устойчивости, постулировано наличием у них генов: Sr7, Sr12 Sr13, Sr28, Sr30, Yr3, Yr4, Yr7, Yr6 и Lr16, Lr17b, Lr20, Lr73; идентифицированы новые Sr, Yrи Lrгены, определено их расположение на хромосоме. Гены устойчивости к желтой ржавчине путем клонирования перенесены из ячменя в гермоплазму пшеницы.

A. Shachin (2015) указал, что в Египете возделываются 43 сорта мягкой и 6 твердой пшеницы. Основным методом защиты посевов от видов ржавчины является возделывание устойчивых сортов, восприимчивые обрабатываются фунгицидом, но это обходится дорого. На 20 сортах – дифференциаторах проведен анализ патотипного состава возбудителя стеблевой ржавчины. Выявлено наличие агрессивной её расы Ug99, которое подтверждено Глобальным Центром по ржавчинным болезням зерновых культур в Дании, т.е. происходит расширение её ареала.

М. Мayer (2015) установил, что для распространения спор стеблевой ржавчины на дальние расстояния важно направление ветра и турбулентность воздуха. Чередование сухой и влажной погоды благоприятно для заражения, массового образования и высвобождения спор из соруса. Из Кении Ug99 проникла в Эфиопию, далее – в Йемен и Иран, возможно распространение агрессивной расы из Египта в Судан, Ирана – в Афганистан, Пакистан и субконтинент Индия.

С учетом розы ветров и относительно близкое расстояние Центральной Азии к Ирану, наличие в регионе горных массивов, где произрастает промежуточный хозяин возбудителя стеблевой ржавчины – виды барбариса, имеется высокая вероятность её распространения по азиатскому региону, далее Западную Сибирь, европейскую часть России, Кавказ и Украину. Устойчивыми к Ug99 является только около 10% возделываемых сортов мира (Зеленский, Моргунов, Wanyera, 2011).

В условиях Западной Сибири на инфекционном фоне в слабой степени стеблевой ржавчиной поражались: Урало-сибирская, Омская 39, Челяба степная, очень сильно (60-80%) – Омская 28, Омская 33 и Омская 36 (Белан с соавт., 2015). Высокую к ней устойчивость в южной лесостепи проявляют линии яровой мягкой пшеницы с генами: Sr9e, Sr24, Sr25, Sr26, Sr27, Sr31, Sr33, Sr35, Sr36, Sr38, SRDP- 2, группой (пирамидой) генов Sr7a+Sr12+Sr и сорта Norm, Debeira, Bacanora, Hidhab, Cham 10 неустановленными Sr генами. Заметно варьировала устойчивость линии с генами Sr9G, SR11RA, Sr13, Sr26, Sr32 и пирамидой генов – Sr2+Sr23, Sr26+Sr9G, Sr33+Sr5, а также сортов с неустановленными генами: Cham 6, EL Nielain, Gemmeiza 9, Chamran, Aguilal (Шаманин с соавт., 2010).

Скрининг к расе Ug-99 сортов яровой твердой и мягкой пшеницы, выведенных по программе КАСИБ, на инфекционном фоне Института фитопатологии Кении показал, что высокой к ней устойчивостью выделяются Фитон 109, (НПФ « Фитон»), Степная 62 (Актюбинская СХОС) и Омская 38 (СибНИИСХ), умеренно поражаются Степная 17 (Актюбинская СХОС), Сибаковская-Юбилейная (ОмГАУ), САД-101 (Курганский НИИСХ), Апасовка (Алтайский НИИСХ), Лютесценс 363/96-4 (Кургансемена), Челяба-степная, Челяба 75 (Челябинский НИИСХ); из сортов твердой пшеницы – Каргалы 1, Каргалы 28, Каргалы 303 (Актюбинская СХОС), Наурыз-6 (КазНИИЗиР) и СИД-88 (Карабалыкская СХОС). Из 340 сортов и образцов яровой твердой и мягкой пшеницы селекционных учреждений России и Казахстана отобраны 140 и создан специальный питомник к расе стеблевой ржавчины Ug-99 (Зеленский, Моргунов с соавт., 2014).

R.P. Singh (2015) обобщил достижения международного центра СИММИТ по селекции яровой пшеницы на устойчивость к видам ржавчины по программе BGRI за последние 10 лет. В 6 точках Америки, Азии и Африки ежегодно проводились фенотипирование и полевая оценка более 1 000 её линий. За 5 лет получены по челночной селекции более 8 000 линий, в F3-F4 проводился отбор популяции к стеблевой ржавчине в Мексике, F5-F6 – в Кении. В течения 4-5 полевых сезонов отобраны линии, сочетающие устойчивость к видам ржавчины с ценными агрономическими свойствами.

Локус Mla зерновых культур является эффективным в качестве источника устойчивости к стеблевой ржавчине. Новый ген Sr50 путем транслокации клонирован к пшенице из ржи, является гомологичным с геном Mla, который определяет резистентность ячменя к мучнистой росе. Большое разнообразие этого локуса у рода Rye предполагает возможность его использования для рекомбинации и клонирования (Mago, 2015).

Анализ более 40 возделываемых сортов пшеницы Австралии показал, что устойчивость их к стеблевой ржавчине контролируется генами Sr24, Sr30, Sr36, Sr38 и Sr57. Снижение доли восприимчивых к ржавчине сортов пшеницы важно не только для индивидуального фермера, но и для страны и континента в целом. Чем ниже уровень развития болезни, тем ниже разнообразие и вероятность возникновения новых рас патогена. Учитывая это, необходимо в ближайшие годы «иммунизировать» до 75% площадей посевов, т.е. возделывать устойчивые сорта пшеницы (Park, 2015).

5.4.2 Структура популяции

Для анализа структуры популяции P. graminis f. sp. tritici международным центром СИММИТ из стран Восточной и Северной Африки, Восточной и Южной Азии собраны и размножены более 7000 изолятов патогена. Раса Ug99 зарегистрирована в 13 странах, в том числе в Иране и Египте, если раньше были известны 2 расы, которые обнаружены в 4-х странах, то в 2015 г. идентифицированы 11. В Кении в 2014 году обнаружены 3 расы Ug99, отличающиеся по степени вирулентности, в Уганде, Руанде, Эритерии – новая раса ТТКТК. Проведен скрининг более 100 тысяч культивируемых сортов и 200 тысяч линий пшеницы. В Эфиопии из сорта Digely идентифицирована новая раса – ТКТТК. В будущем особое внимание нужно уделить молекулярной диагностике расстеблевой ржавчины (Hodson, 2015).

Исследованиями СИММИТ в Мексике и других странах установлено, что против Ug99 эффективны гены расоспецефической устойчивости Sr22, Sr25, Sr26, Sr33, Sr45, Sr50, SrWd6343 и другие, а также пирамида генов Sr22, Sr25 и Sr26 в комбинации с APR, высокой резистентностью обладают Thatcher + Sr57 и Sr55. Идентифицированы 13 минорные гены замедленного развития ржавчины, определены их локусы на хромосоме (Singh, 2015).

Гены ювенильной устойчивости пшеницы к стеблевой ржавчине расположены на хромосомах 1А, 2В, 5В, 6В,7В, 6D, взрослых растений – 5А, 2В,3В, 4В, одновременно в обеих фазах – 2А, 3А, 4А,5А, 2В, 3В, 1D, 4D (Лелли,1980) M. Pathpour с соавт. (2015) в условиях теплицы на сортах-дифференциаторах c Sr генами анализировали 155 изолятов возбудителя стеблевой ржавчины, собранных из стран Европы (Дания и Германия), Африки, в частности из Судана, Кении, Уганды, Замбии, Непала и Восточной Азии (Иран, Ирак, Турция). В образцах, собранных из Западной Европы агрессивная её раса не обнаружена, имеются патотипы Тmf вирулентности. Установлено, что в структуре популяции патогена произошли определенные изменения: в Египте обнаружены 3 расы Ug99 группы, в восточной Африке появились две расы Тmf вирулентностью. В Азербайджане, Египте, Эфиопии, Судане, Иране, Ираке, Турции преобладает патотип TKTTF.

M. Newcombe с соавт. (2015) анализировали изоляты из Кении в течении 12 лет и обнаружили некоторые изменения в структуре популяции патогена. В 2011 г. дифференциаторы были дополнены 2 сортами: Robin и Digelu. В 2014 г. последний стеблевой ржавчиной поразился в сильной степени, на полях, необработанных фунгицидами, потери урожая составили 60-70%. В период 2008-2012 гг. анализировано 111 изолятов и они были были дифференцированы, как Ug99 группы, в популяции патогена определены три расы следующей долей: ТТКSK – 33, TTKST – 76, TTTSK – 2%. Последняя показала вирулентность к 17 сортам-дифференциаторам, была авирулентна к Sr36, SrTmf и Sr24. Из изолятов, собранных в 2014 году дифференцированы расы TTKS, TTHST и TTHSK, в 2015 г. – TTKSK, TTKST и TTKTK; последние впервые обнаружены в Кении и других странах Африки. Проводилось генотипирование 20 изолятов стеблевой ржавчины Pgt и SNP анализами, определена ювенильная устойчивость у 1 055 линий пшеницы. Наличие одного гена не достаточно эффективно против новых рас патогена, необходимы сорта, защищенные несколькими генами.

В Австралии ген Sr38 более 40 лет обеспечивал контроль стеблевой ржавчины, расы патогена вирулентные к Sr30 и Sr36 появились позже. Гены Sr32 и Sr26 имеют длительную устойчивость к местной популяции возбудителя, в 1998 году Sr33 расой преодолен TTKSK, Rpg1 – в 1988 г. Более эффективным является сочетание мажорных и минорных генов, могут быть использованы минорные, возможно клонирование генов длительной устойчивости. Для постулирования генов устойчивости нужно вести исследование растения-хозяина и возбудителя на популяционном уровне. Pgt анализом у 19 изолятов идентифицированы расы TTKST, TTKTK и TTKSK, комбинация генов Sr2, Sr24 и Sr25 придает высокую устойчивость пшеницы к агрессивным расам патогена (Park, 2015).

Е. Xeily c соавт. (2015) определяли расовый состав возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы в Эфиопии, совершенствовали методы оценки гермоплазмы пшеницы. Она по посевной площади занимает 4-е место после тэф, сорго и кукурузы, средняя её урожайность составляет 2,5 т/га. Наряду с абиотическими сдерживающим фактором являются болезни, особенно септориоз и виды ржавчины. В 2013 и 2014 гг. в горных районах страны происходило эпифитотийное развитие стеблевой ржавчины. Анализ патотипного состава её популяции показал, что он представлен расами TKTTF, TTKSK, TRTTF и JRCGC.

В Грузии на наборе сортов пшеницы с 36 Sr генами определена вирулентность 133 эцидиальных и 372 урединиальных изолятов P. graminis f. sp.tritici. Установлено, что линии с генами Sr11, 12, 13, 14, 22, 24, 25, 26, 27, 31, 32, 33 и Sr35 устойчивы ко всем изолятам. В популяции обнаружены 84 патотипов вирулентности с частотой встречаемости от 1,2 до 28,3%; преобладали Sr9d, 9g 15, 16,18,19 и Sr28, у Sr30 она варьировала от 20 до 50%. Большинство изолятов показали высокую вирулентность к Sr1, 9 и 15, устойчивость к Sr5, 7б, 9с, 9, 19, 15, 17, 23 генам.

На Северном Кавказе происходило постепенное расширение ареала стеблевой ржавчины. В 2010 г. она была обнаружена в южной предгорной, центральной и северной агроклиматических зонах со степенью развития до 5%, отдельные восприимчивые сорта поражались с типом реакции 3, 4 балла. Изоляты вирулентные к носителям Sr5, 9b 26 и Dp2 выявлены частотой от 10 до 25%; Sr1, 6, 7а, 8b, 9а, 9d, 9f, 9g, 10,12, 14, 15, 16, 17, 19, 22, 23 и 36 свыше 25%. Сорта озимой пшеницы Верта, Золотко, Коллега, Первица Brule с расоспецифической устойчивостью способствовали значительному изменению популяции возбудителя. Наибольшее количество, устойчивых к стеблевой ржавчине образцов обнаружено в группе диплоидов секции Monococcum и тетраплоидов Tr. araraticum – до 100%, в группе секции Timofeevi и Dicoccoides – от 18 до 67%; гексаплоидных видов Triticum – от 6 до 25% (Синяк, 2013). В период 2010-2012 гг. в северо-кавказской популяции возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы выявлено 95 фенотипов, изоляты вирулентные к генам Sr8а, 11,13, 21, 24, 25, 27 и Sr35 встречались с частотой от 10 до 25%; Sr1, 7а, 8b, 9b, 9f, 9g, 10,12, 14, 15,16, 17, 19, 22, 23 и Sr36 – более 25%; клоны вирулентные к Sr9с, 30 и 31 не обнаружены (Волкова с соавт., 2013).

В Западной Сибири структура популяций возбудителя стеблевой ржавчины представлена семью патотипами вирулентности: TDR/BL, TFH/FF, KKN/DG, BKR/RG, FBS/BB и BBB/BВ, наиболее вирулентны первые три, агрессивная её раса не выявлена (Шаманин соавт., 2012). В лесостепи Приобья высокую эффективность к местной популяции патогена показали линии с Sr8, Sr9, Sr27, Sr31 генами, а также Sr36Ttl2 и SrTt3 из Triticum timopheevii, устойчивы к этой болезни сорта Челяба 75, Тулайковская 5, Тулайковская 10, Тулайковская золотистая (Сочалова, Лихенко, 2010).

Ш. С. Рсалиев (2010) указывает, что изоляты популяции P. graminis f. sp. tritici 2006-2007 гг. отличались высокой вирулентностью. Из коммерческих сортов выделено 20 патотипов гриба, наиболее опасными являются TPR/J, TFM/H, TDT/H, TPS/H, TTH/K, TKH/R, TKT/C и TFK/R с вирулентностью к Sr линиям 65-81%. Казахстанская популяция стеблевой ржавчины содержат расы, обладающие вирулентностью к гену 31; в полевых опытах сорта пшеницы Sery 82, PBW 343 с данным геном поражались ею в пределах 20-30%, с типом реакции 3 балла. Впервые в Казахстане обнаружены высоко вирулентные патотипы стеблевой ржавчины пшеницы, аналогичные с расой Ug99, формулой вирулентности TTKS (Рсалиев с соавт., 2010).

В период 2013-2016 гг. в северном регионе Казахстана на наборе 68 сортообразцов пшеницы с Sr генами проводили мониторинг структуры популяции возбудителя стеблевой ржавчины и определяли эффективных генов для селекции. В 2013 г. на Карабалыкской СХОС она проявилась в третьей декаде августа, из анализированных сортообразцов 28 были раннеспелыми и ушли от поражения, 28 – среднеспелые, 3 – позднеспелые. Сортообразцы с генами: Sr6, Sr8, Sr21, Sr32, Sr37, Sr43, Sr49, Sr50, Sr51, Sr54 и Sr60 поразились ею от 1-5 до 10-20%, Rihane и McMurachy (Sr6) в сильной степени (40-60%). В 2015-2016 гг. исследования продолжены на Северо-Казахстанской СХОС, где были посеяны 67 сортообразцов пшеницы, содержащие один или пирамиду Sr генов. В 2015 г. стеблевая ржавчина проявилась поздно, развивалась в умеренной степени, восприимчивые сорта поразились до 20-30%. Патоген был представлен более 10 генами вирулентности, в частности Sr5, Sr6, Sr11, Sr8а, Sr8б, Sr9б, Sr15, Sr32. На сортах Coorong, Mildress, Trident и Norin, содержащие соответственно Sr27, Sr31, Sr38, Sr42 гены и сорусах Sr32 и Sr35 генов стеблевая ржавчина не обнаружена. Сорта Agent, Coorong, Eincorn, Nin, Banks, Festiguau, Satu, Mendos, Kite, Trident и образцы TD и 51205 характеризовались высокой устойчивостью к двум видам ржавчины или более замедленным развитием болезней. В 2016 г. стеблевая ржавчина проявилась в конце июля и начале 1-й декады августа, развивалась очень интенсивно. К восковой спелости уровень пораженности коммерческих сортов пшеницы Астана, Астана 2, Омская 35 достигал 40-60. Высокой устойчивостью к ней выделялись сорта Acme, Eincorne, Coorong, Satu, Nin, Gatcher, Cook, Mendos, Trident, Seri 82, Arrechane, Debeira, Coroong, Altar, Buck-Buck, Agyilal, Attilla, BtSr30Wst, EL Nielain и другие. Из-за сильной пораженности ржавчиной и септориозом масса 1 000 зерен у стандартных сортов Астана, Астана 2 не превышала 23-25 г., по этому показателю заметно превышали их: №51206 (38,6 г), Seri 82 (30,5), Agyilal (29. 7), Debeira (28,9), Buck-Buck (29,5) и Triticale (32,5 г)

5.5 Септориоз – Stagonospora nodorum и Septoria tritici

5.5.1 Факторы и источники устойчивости

Л.М. Мохова с соавт. (2011) обосновали модель сортов озимой пшеницы, позволяющую свести потери урожая от септориоза до минимума. Высота растений один из основных факторов, влияющих на интенсивность развития болезни, создающий специфический микроклимат ценоза. Растения с укороченной соломой являются более уязвимыми для заражения, лиcтья их располагаются ближе к источникам инфекции. Установлена отрицательная корреляционная зависимость между пораженностью листьев и высотой стебля (r= −0,39), длиной вегетационного периода и интенсивностью поражения пшеницы, полукарликовые и скороспелые сорта больше подвержены болезни.

Двухфакторным дисперсионным анализом установлено, что имеется положительная связь между размером пикноспор и развитием септориоза, которая выражается уравнением регрессии S=2PRH, где R – радиус цилиндра; H – высота; а также площадью поверхности листьев пшеницы (Колесников, с соавт., 2005).

Исследования ученых Западной Европы показали, что такие сорта, как Кавказ 4500, Olaf, Veranopolis, TE9111 высокоустойчивы к септориозу в полевых условиях. Они содержат пирамиду генов и могут быть эффективными источниками устойчивости при гибридизации. На основе микросателлитного анализа у генотипа Stb 6 идентифицированы 9 сорусов (источники) для использования в селекционной программе (Kema et all.,1997). Cреди видов Triticum boeoticum и T. diccocoides преобладают устойчивые к септориозу, листовой и желтой ржавчине, твердой головне формы (Mamluk et all.,1993).

В Северном Кавказе на искусственном инфекционном фоне была проведена оценка видов пшеницы к пиренофорозу и септориозу; из испытанных 268 образцов по резистентности ко второй болезни выделялись 147. Уcтановлено, что к ним наиболее устойчивы дикие виды пшеницы: Tr. monococcum, Tr. macha, Tr. timopheevii, Tr. spelta, Aegilops tauschi. Комплексную устойчивость к 3-4 болезням показали 3 образца из коллекции ВИР: К-62030, К-67703, К-64117 и 10 образцов Tr. monococcum (Волкова с соавт., 2007).

В Западной Сибири многие коммерческие сорта яровой пшеницы выделяются высокой восприимчивостью к септориозу, устойчивостью – Новосибирская 44 и Омская 33 (Слободчиков, 2011).

Для создания устойчивых к септориозу и гельминтоспориозным пятнистостям сортов пшеницы СИММИТ предлагает проводит гибридизацию адаптированных к местным условиям сортов устойчивой гермоплазмой, отбор проводить в F4-F7 (Ginkel et all, 1998). Источниками устойчивости к септориозу могут служит питомник СИММИТ – Septon, где сосредоточены гермоплазмы пшеницы из многих стран, резистентные к этой болезни. Исследования в период 2002-2008 гг. в северном и юго-восточном регионах Казахстана показали, что многие сортообразцы обладают устойчивостью к комплексу болезней с листо-стебельной инфекцией. В 2005-2007 гг. на Карабалыкской СХОС при умеренном и сильном развитии септориоза из указанного питомника отобраны более 30 образцов, обладающие комплексной устойчивостью к болезням и адаптивностью к местным условиям, хозяйственно ценные свойства. При эпифитотии листовой и стеблевой ржавчины, септориоза в 2015-2016 гг. в северном регионе большинство из них показали групповую устойчивость к этим болезням, имели высокую массу 1 000 зерен [табл. 95]. 

5.5.2 Патотипный состава возбудителей

Для анализа генетического различия популяции Septoria tritici (анаморфа Mycosphaerella graminicola) G. Kema с соавторами (1997) предлагают использовать 2 параметра: размер некроза листьев в процентах и количество пикнид. На основе анализа 65 изолятов гриба из Туниса, Алжира и Канады идентифицированы 8 патотипов гриба Septoria tritici, которые имели разную вирулентность на сортах-дифференциаторах. Ниже показан пример дифференциации патотипного состава возбудителя болезни на 8 сортах [табл. 96].

S. Goodvin с соавт. (2004) рекомендуют анализировать патотипный состав Septoria tritici на линиях пшеницы с идентифицированными Stb генами. Многолетние исследования в северном регионе республики показали, что большинство из них обладают групповой устойчивостью к септориозу и видам ржавчины [табл. 97].

Установлено, что по культуральным свойствам на искусственной питательной среде представлены популяции патогена Центрально-Черноземной зоны с 10 морфологическими типами. Часто встречаются дрожжеподобные гофрированные колонии черного цвета с розовой каймой, а также мицелиального типа (Артемова, 2005). 

5.6 Желтая пятнистость (пиренофороз)

5.6.1 Особенности развития и патотипный состав возбудителя

В годы с повышенным количеством осадков желтая пятнистость совместно с септориозом в Южной Австралии развиваются до уровня эпифитотии, вызывая потери урожая пшеницы от 5 до 20%. Специальными экспериментами установлено, что через 18 месяцев инфицированность стерневых остатков была высокой. Проведен скрининг более 1 500 линии и они инокулировались в фазу 2-3 листьев. Источниками устойчивости могут быть сорта Chinese spring, CV 12, Fink S, Genaro 81, Morin 26, Ponta, Grossal, Red Chief, Vicam 71. Наследование признака определяется 3-4 рецессивно-комплементарными генами (Loughman et all, 1997).

В Канаде на трех сортах дифференциаторах идентифицированы 8 рас возбудителя болезни. Наиболее широко распространенной является раса 1, образующая некрозы на листьях. Используя в качестве дифференциаторов сорт Glenlea, линии пшеницы 6В662 и 6B365 по типу реакции идентифицированы 8 физиологических рас патогена. Они отличались по степени образования токсинов и вызывают различные симптомы болезни, в частности некроз и хлороз. Например, патотип 1образует только некроз на листьях, окруженный хлоротичной зоной, патотип 2 – некроз, патотип 3 – одновременно два симптома, 7 – комбинация вирулентности 2 и 5 рас, 8-2,3 и 5. Патотипы 1 и 2 образовали токсин А, а 3, 4, 5 и 6 – В (Lamari et all. 2003). Ниже приводится пример дифференциации рас гриба [табл. 98].

О. Ю. Кремнева, Г. В. Волкова (2007) проанализировали 122 моноконидиальных изолятов краснодарской, ставропольской и ростовской популяций D. tritici-repentis, выделенных на искусственную питательную среду, по трем основным критериям: скорость роста, морфология колонии и интенсивность спороношения. По морфологии колонии они сгруппированы на три типа: первый – пушистый, рыхлый, белый, быстрорастущий, мицелий занимает всю поверхность чашки Петри, спорообразование происходит по краям колонии; 2-тип: бархатистый, белый, грязно-серый, в центре белый плотный мицелий, больше споруляции; 3 – тип: бархатистый, темносерый, темно-оливковый, спорообразование наблюдается на всей поверхности субстрата.

На основе анализа изолятов Ph. tritici-repentis, собранных из 3 агроклиматических зон Северного Кавказа, на сортах Фортуна, Фишт, Память Калиненко, Зерноградка 10, Ермак, Зерноградка 11 идентифицированы 8 рас патогена, количество вирулентных изолятов варьировало от 10,3 до 80-90%. Из моноконидиальных изолятов с помощью канадского набора сортов-дифференциаторов определены 8 рас патогена, в частности раса 8, образующая 3 вида токсинов. В южной и центральной зонах раса 7 не выявлена, в западной – 1 и 4. Использованием молекулярных маркеров установлен полиморфизм структуры патогена по фенотипам, что свидетельствует о высоком его эволюционном потенциале. У краснодарской популяции возбудителя выявлено от 18 до 26 рас, ставропольской – 10, ростовской – 10 (Волкова, 2012; 2013).

Использованием 4-х гексаплоидных сортов пшеницы: Clenlee, 6B365, 6B662, Salamouni, 2-х тетраплоидных – Coulter 4 и B1149 анализировано 253 изолятов Ph. tritici-repentis, выделенных из стран «Шелкового пути». Большое разнообразие рас гриба выявлено в Азербайджане: 1, 2, 3, 5, 7 и 8, в Казахстане, Кыргызстане и Узбекистане – одна или две. Первая раса доминировала во всех странах, расы 1 и 2 встречались в основном на гексаплоидной пшенице, когда 3,5, 7 и 8 – на тетраплоидной (Lamary с соавт., 2005).

Для анализа структуры рас Phyrenophora tritici-repentis СИММИТ предлагает использовать 12 сортов–дифференциаторов. Скрининг их в юго-восточном и северном регионах Казахстана показал, что многие сорта обладают высокой устойчивостью к листовой и стеблевой ржавчине, продуктивностью колоса и массой 1 000 зерен [табл. 99].

Лабораторный анализ юго-восточного и северного изолятов возбудителя желтой пятнистости показал, что они заметно отличаются по степени вирулентности: Fortuna, Selkirk и местный сорт Стекловидная 24 показали высокую восприимчивость со средним баллом поражения 1,75-1,85, устойчивость – UP 301 и Gabo.

5.6.2 Источники устойчивости

Желтая пятнистость является широко распространенной болезнью пшеницы на Великих равнинах США. Определена устойчивость 37 генотипов яровой и озимой пшеницы в условиях теплицы и на поле. Установлено, что устойчивость сорта можно определить в фазу всходов, однако обязательно нужно проверить в полевых условиях у взрослых растений, различие между генотипами было более существенное, чем способа оценки материала (Zang et all, 1998).

Коммерческие сорта мягкой пшеницы Канады восприимчивы к желтой пятнистости, поэтому нужно искать новые генотипы (Lamari et all. 2003). В Мексике определена устойчивость 198 гибридных линий пшеницы c использованием двух разных показателей: дискретное различие (от 0 до 99) и уровень пораженности (от 0 до 9). Вариабельность сортов устанавливали также по урожайности и массе 1 000 зерен (Franco et all., 1998). В штате Оохака проведен скрининг 224 линии СИММИТ на фоне нулевой обработки почвы. При эпифитотии болезни сравнительную устойчивость показали Arandas, F-90 и Catbird (2-3 балла), стандартные сорта поражались на 8 балла, урожайность их составляла 9,8-16,0, устойчивых к болезни 15 генотипов – 22-25,8 ц/га (Ozorio et all, 1998).

В Венгрии желтая пятнистость распространена на 70% площади посевов пшеницы, из 76 её генотипов все в сильной степени поражались болезнью. Из анализированных 18 видов злаков Ph. triticirepentis выявлен только на Tr. aestivum и Agropyron repentis, B. sorokiniana – 18 (Bacony et all, 1998).

Проанализирована гермоплазма пшеницы из стран Азии и Европы. Устойчивые к желтой пятнистости образцы встречались чаще среди сортообразцов Китая, дальневосточного и кавказского регионов России, стран Восточной Европы. Больше половины устойчивых к желтой пятнистости были представлены пшеницей – «банатки» (Корнюхин, 2007).

Л. А. Михайлова с соавторами (2003) указывают, что из 1780 анализированных сортообразцов пшеницы, представляющих 19 видов, устойчивые к пиренофорозу встречались в основном среди видов: Triticum macha, T. Vavilovii, T. timopheevii, T. araraticum, T. urartu, T. monococcum, T. spelta, а также Aegilops tauschi.

В период 2002-2008 гг. в юго-восточном и северном регионах республики проводили оценку более 100 образцов питомника TSRM (Tan spot resistance materials), полученных через СИММИТ из Турции. Сортообразцы Catbird, Filin, Milan, Bhricut, BH-1146, UP-301, Selkirik, Timanou, гибридные популяции Cyil/Lan, Kauz//Trap//Kauz, Irena/Kauz поражались желтой пятнистостью и септориозом в слабой степени, многие обладают групповой устойчивостью к листовой и стеблевой ржавчине. В 2005-2008 гг. на опытном поле отдела генетических ресурсов полевых культур КазНИИЗиР в питомнике конкурсного испытания проведен скрининг 96 сортов и элитных линий озимой пшеницы. Устойчивых к желтой пятнистости гермоплазм не выявлены, слабо поражались ею Jagger, SG RU 8069, Prinia star, Lutescens 2, 215USA, Мироновская 35, Акдан, MNCH, Beavora, Katia, NЕ 90616// KЕ. (Койшыбаев с соавт., 2006; 2012).

5.7 Мучнистая роса, головня и корневые гнили

5.7.1 Мучнистая роса

Определенную угрозу она представляет для орошаемых посевов озимой пшеницы в Центральной Азии, в лесо-степной зоне Западной Сибири – яровой пшеницы. Виды Tr. monococcum, Tr. timopheevii, Tr. percicum и Tr. diccoccum резистентны к мучнистой росе, твердая пшеница более устойчива, чем мягкая. Высокую резистентность к мучнистой росе показали образцы из коллекции ВИР: К-44400, К-44401, 44405, К-44419, К-44982, К-45022, К-54846 (США); К-44438, К-44440, К-45414, К-45416, К-49262, К-49263, К-49411 (Канада) и К-55119 (Дания), которые сочетают групповую устойчивость к видам ржавчины и другим заболеваниям. К западно-сибирской расе возбудителя наиболее устойчивы генотипы: СJI 12633 (Pm6) – из США, Meri (Pm28) – из Эстонии, Halle, Mld 7666/37 и сорта Triso (Pm1 и 4b), Guarto (Pm3d и Pm4b), Anemos (Pm 4b, Pm5), Attis (Pm1, Pm 2, Pm4b и Pm9m) из Германии (Сочалова, Лихенко, 2011).

Из коллекции Всесоюзного института растениеводства устойчивостью к мучнистой росе выделялись сортообразцы яровой пшеницы: К-44764, К-44882, К-44935, К-44934, К-44936 (Италия), К-16278, К-40094 (Австралия), К-43556, К-44467 (Франция), К-44401, К-44419 (США), К-43106 (Чили), К-15791 (Израиль); озимой пшеницы: К-44638, К-45033, К-44523 (Франция), К-41477, К-41779, К-41887 (Аргентина), К-44900 (США), К-41881 (Голландия), К-44763, К-45277 (Италия) (Турсумбаев, 1973).

Твердаяголовня. Представляет определенную угрозу для озимой пшеницы в Центральной Азии, в горных районах (свыше 1 200 метров над уровнем моря) – карликовая головня. В Алматинской области на искусственном инфекционном фоне проведена оценка более 200 коммерческих и перспективных сортов озимой пшеницы республик Центральной Азии и Закавказья. Установлено, что к твердой головне высоко устойчивы сорта: Память 47, Эритроспермум 350 (Казахстан), Меянопус 223, Эритроспермум 9945, Керемет, Азиброш, (Кыргызстан), Санзар-4, Кохраба, Томара (Узбекистан), Атай-85, Президент, Шам, Джагер (Таджикистан), Угур, Карабах, Леукурум 1207 (Азербайджан). Из 55 образцов питомника 5 TIFCOS резистентностью к этой болезни выделялись гермоплазмы из Чили (№№ 2021,
2022, 2023, 2024) и США (№ 2035). Высокую эффективность к популяциям Tilletia caries из Казахстана и Таджикистана показали изогенные линии пшеницы с Bt5, Bt8, Bt9, Bt10, Btu, Btc, Xt11 и Xt12 генами.

В 2001-2002 гг. из 113 образцов питомника ПОЯМП на искусственном инфекционном фоне устойчивость к твердой головне показали 28, слабо поражались ею – 24, по массе 1 000 зерен выделялись 52.

Высокую устойчивость к трем болезням и продуктивность колоса имели образцы из питомников 12ᵗʰ HRWSN, 1ˢᵗ HLWSN, 34ᵗʰ IBWSN [рис. 51].

В 2002-2005 гг. из испытанных 29 образцов яровой мягкой пшеницы Латинской Америки к твердой головне были устойчивы 12, бурой ржавчине – 15, отобраны по продуктивности и другим хозяйственно ценным признакам – 18. Одновременную устойчивость к твердой головне и видам ржавчины показали гибридные популяции: DHUE/TEMU71-86//TEMU2158-90 (Чили), URES/BOW//TNNU (Уругвай), имели высокую продуктивность колоса и массу 1 000 зерен (до 45-50 г) [рис. 52].

На фоне искусственного заражения семян определена устойчивость к твердой головне 849 коллекционных образцов озимой мягкой пшеницы России, Украины и стран Западной Европы (Левченко с соавт, 2005). Наибольшее количество устойчивых форм обнаружено среди образцов Германии (14,5%), Румынии (11,8) и России (9,8%), отсутствовали в генотипах из Франции, Австрии и Сербии. Высокую устойчивость к твердой головне показали образец Р1178383 (США), сорта Золото колоса, Экспромт и Смуглянка (Украина), Brilliant (Германия), SG-S110-03 (Чехия), Klein Esterella (Аргентина), Московская 40, Немчиновская 57Ю Самкрас, Орловская 241, Инна, Памяти Федина (Россия).

Корневая гниль и темно-бурая пятнистость. С.Г. Смурова (2008) проанализировав из мировой коллекции пшеницы ВИР 1242 образцов приходит к выводу, что доля высокоустойчивых к темно-бурой пятнистости гермоплазмы составляет 6%. Из 187 образцов Triticum aestivum были устойчивы к корневой гнили около 1%, в частности сорта Nannong 8G20 (Китай), Tara (Англия), линия 181-5 (Канада). Она считает, что устойчивых к этой болезни форм следует искать среди видов T. рersicum, T. monococcum, T. spelta, T. dicoccum и T. compactum. С. Г. Гоголева (2006) из 477 образцов мягкой пшеницы из коллекции ВИР в качестве источников относительной устойчивости к корневой гнили отобрало только 6 образцов со степенью поражения болезнью 1 балл.

Темно-бурая пятнистость является экономически важной болезнью пшеницы в странах Латинской Америки, Индийском субконтиненте и Юго-восточной Азии с влажным тропическим климатом. К ней не известны иммунные виды пшеницы, источники устойчивости выявлены среди образцов из Латинской Америки (BH1146, CNTI) и Китая (Changhai 4, Suzhol 8, Yangmai 6), среди вида Aegilops squarosa.

Многолетними исследованиями установлено, что среди коммерческих и перспективных сортов пшеницы Казахстана нет устойчивых к корневой гнили. Скрининг более 100 образцов питомника RDCB, полученных через СИММИТ, содержащий набор устойчивых к ней и гельминтоспориозному ожогу её гермоплазм из Южной, Восточной Азии и других стран показал, что среди них отсутствуют высокоустойчивые, слабо поражались ею только 3 cорта – Krichauff, SLVS/Cunningham, Sungo/2 Pastor (Койшыбаев, Куланбай, 2010).

5.8 Групповая устойчивость сортов пшеницы к болезням с воздушно-капельной инфекцией

Н.И. Вавилов (1967) указывал, что труднейшей, в то же время наиболее актуальной задачей современной селекции является соединение в одном и том же сорте иммунитета одновременно к различным заболеваниям. Трудность этой работы увеличивается дифференциацией видов паразитов на физиологические расы, нередко весьма различные в разных районах и областях. Селектируя сорт на иммунитет, селекционер должен учитывать возможности изменения расового состава паразитов, которые в значительной степени зависят от появления новых вирулентных рас. Отсюда особое значение приобретает комплексный или групповой иммунитет, т.е., одновременная устойчивость к нескольким паразитам и многим физиологическим расам. Группа 42-х хромосомных видов пшеницы в целом выявляет наибольшую восприимчивость, как к отдельным видам,так и комплексу различных заболеваний указывал ученый. В отношении к самым различным заболеваниям однозернянки выделяются своим комплексным иммунитетом и несомненно представляют крайний вариант пшеницы, в отношении, как бы аккумулятор комплексного иммунитета. Дикие двузернянки, распространенные в Армении, Сирии и Палестине, в целом отличаются стойкостью к комплексу заболеваний, не менее резко выраженной, чем у однозернянок. Виды T. dicoccum, T. turgidum, T. durum,T. polonicum, T. percicum характеризуются относительной устойчивостью к комплексу заболеваний. В то же время в пределах вида мягкой пшеницы, близкой к ней карликовой, обнаружены замечательные по комплексному иммунитету сорта с выраженным иммунитетом к листовой и желтой ржавчине, в основном в средних и южных увлажненных районов Китая.

Многолетние исследования в северном регионе показали, что среди, допущенных к использованию сортов мягкой яровой пшеницы отсутствуют, обладающие групповой устойчивостью к болезням с воздушно-капельной инфекцией (Койшыбаев с соавт., 2012; 2016).

В 2002-2008 гг. в юго-восточном (КазНИИЗиР), северном и северо-западном регионах (Карабалыкская и Северо-Казахстанская СХОС) проводили скрининг питомников яровой пшеницы из СИММИТ-ЯМП, ПМПЛА (питомник мягкой пшеницы из стран Латинской Америки), Septon и TSRM, изогенных линии сорта Новосибирской 76 (АНК) и других к листовой ржавчине и септориозу. Большинство сортообразцов показали высокую устойчивость к двум болезням: в 2008 г. на Северо-Казахстанской СХОС из питомника TSRM 27 образцов; по продуктивности колоса и массе 1 000 зерен они были на уровне стандартных сортов или заметно их превышали.

Исследования в юго-восточном, северо-западном и северном регионах Казахстана показали, что изогенные линии сорта Новосибирская 76, относящиеся к разновидности Albidum, полученные от профессора С. Ф. Коваль (Новосибирский институт генетики и селекции) представляют большую ценность, как источники устойчивости к двум-трем видам ржавчины и септориозу. В качестве источников резистентности к листовой ржавчине у них использованы изогенные линии Thatcher с генами Lr9 (АНК 2Е), Lr19 (АНК 2J) и Lr24 (АНК 2F), Tr. timoffevi (АНК 37, 37В, 37 С), аналоги Иртышанки 10 и Саратовской 29, созданные И.Г. Одинцовой с использованием в качестве доноров иммунитета амфидиплоидов Tr. dicoccum/Аe. speltoides (АНК 39А, 39В, 39С, 39Д, 39Е), Tr. dicoccum /Ae. biunciales (АНК 40), а также Саратовской 29 с доминантным неидентифицированным геном (АНК 41А и 41В), получившим условное название «кукушка» (Коваль с соавт., 2010).

В 2015 и 2016 гг. при эпифитотийном развитии в северном регионе Казахстана высокую устойчивость к двум видам ржавчины и септориозу показали линии АНК 39А, АНК2A; более замедленное развитие листовой ржавчины происходило на линиях: АНК4, АНК37В, АНК37С, АНК39А, АНК39В, АНК39D. Линии Новосибирской 76 по длине вегетационного периода были среднеранними и часто уходили от поражения стеблевой ржавчиной, которая чаще проявляется в начале августа. Высокой продуктивностью (более 1 г из колоса) отличались АНК 37С, АНК 2А и АНК 2Е, массой 1 000 зерен – АНК2 и АНК39В (Койшыбаев с соавт., 2012; 2016).

В 2012-2016 гг. проводили дополнительный скрининг питомников СИММИТ – Мексика, ПМПЛА, ПОЯМП, TSRM, Septmon и других в северном регионе на фоне сильного развития листовой ржавчины и септориоза. В 2014 году на Карабалыкской СХОС большинство сортообразцов показали высокую устойчивость к этим болезням, при пораженности ими коммерческих сортов до 50-100%. Из анализированных 158 сортообразцов к листовой ржавчине были устойчивы 108, одновременно к септориозу – 33 или 18% [табл. 100], многие представлены остистыми формами (разновидность Erytrospermum), имеют крупные колосья с высокой массой 1 000 зерен, в острозасушливые годы показали резистентность к абиотическим стрессам. Среди коллекции имеются сложные гибриды, полученные путем скрещивания мягкой пшеницы с твердой, рожью и дикими злаками.

В 2015 и 2016 гг. скрининг сортообразцов указанных питомников был продолжен в Северо-Казахстанской области, где погодные условия вегетационного периода пшеницы были особо благоприятными для развития болезней с листо-стебельной инфекцией. В 2015 г. на фоне сильного развития листовой ржавчины почти все образцы питомников СИММИТ – Мексика, ПМПЛА, TSRM, Septmon показали высокую к ней устойчивость. В 2016 г. стеблевая ржавчина проявилась в конце третьей декады июля в период колошения – начала налива зерна, развивалась очень интенсивно, к восковой спелости коммерческие сорта поразились ею до 40-60%. Установлено, что большинство образцов указанных питомников устойчивы к двум видам ржавчины, в очень слабой степени поражаются септориозом;
по продуктивности колоса и массе 1 000 зерен значительно превосходят стандартные, обладают адаптивностью к местным условиям, имеют удовлетворительные хозяйственно-ценные показатели. У большинства образцов питомника СИММИТ-2000 и Мексика 2002 масса 1 000 зерен была в пределах 30-39 г, у Астаны – 27,1, с 1 колоса – от 1,24 до 1,84 г и 0,85 г соответственно [табл. 101].

Проведен скрининг питомника пшеницы СИММИТ, состоящего из 65 сортообразцов, многие из которых содержат один или несколько Sr генов. В 2016 г. на фоне эпифитотийного развития высокую устойчивость к двум видам ржавчины и септориозу показали сорта Altar, Agyilal, Attila, Giza 168, Cham8, Debeira, Buck-Buck, LcSr24Ag; Acme, Eincorne, Coorong, Satu, Nin, Gatcher, Cook, Mendos, Trident, другие – к листовой ржавчине и септориозу. Высокую массу 1 000 зерен (28-30 г и более) имели сорта пшеницы: Sery 82, Arrechane, Debeira, Coroong, Altar, Buck-Buck, Agyilal, Attila, BtSr30Wst, EL Nielain, очень высокую – №51206 и Triticale [табл. 102].

В 2003-2005 гг. путем скрещивания местных и российских сортов с источниками устойчивости из СИММИТ были получены гибридные популяции пшеницы, которые в 2008 г. были переданы Карабалыкской СХОС для отбора по хозяйственно-ценным признакам. В 2013 г. на фоне эпифитотийного развития листовой ржавчины отобраны из питомника СП-2 более 20 линий. В 2015 и 2016 гг. 21 линия была посеяна на Северо-Казахстанской СХОС для сравнительной оценки; из них 7 линий относятся к разновидности lutescens, 14 – erytrospermum, по сроку созревания в основном среднеспелые, некоторые среднепоздние. Высокой устойчивостью к листовой ржавчине выделялись 7 линий, одновременно к септориозу – 5. При анализе структуры урожая выявлено, что многие из них значительно превосходят по продуктивности колоса стандартных сортов: масса зерна с 1 колоса варьировала от 1,1 до 1,5 г, 1 000 зерен – от 30,2 до 44,8 г, у Астаны и Омской 35 – 0,83-0,85 г – 24,6 и 25 соответственно [табл. 103]. 

5.9 Определение выносливости сорта к болезням и наследование признака устойчивости в потомстве

5.9.1 Выносливость сорта к болезням

Одним из основных показателей устойчивости сорта к болезни является выносливость, которая определяется путем закладки опыта с искусственной инокуляцией посевов и обработкой части делянок высокоэффективным фунгицидом для защиты от болезней с воздушно-капельной инфекции. Она определяется по формуле:

В = (А-а) − (Б-б) × 100/А

где: В – выносливость сорта;

А – урожай непораженных растений стандартного сорта;
а – урожай пораженных растений того же сорта;
Б – урожай непораженных растений изучаемого сорта;
б – урожай непораженных растений того же сорта.

Следующим показателем устойчивости или восприимчивости сорта является площадь под кривой развития болезни (ПКРБ), которая определяется по методу Джонсона и Вилкоксона по следующей формуле:

S= ½ (Х1+Х2 × (t2-t1)+…+ (Хn-1+Хn) × (tn-tn-1),

где: S – площадь под кривой развития болезни;
n – количество учетов;
X1 – развитие болезни при первом учете;
X2 – то же при втором учете
Xn1 то же при последнем учете;
t2-t1 – промежуток времени в сутках между первым и вторым или последними учетами.

На основе ПКРБ устанавливается индекс устойчивости сортов пшеницы: ИУ= (ПКРБ) Если индекс находится в пределах 0,10-0,35, то сорт считается высокоустойчивым, 0,36-0,65 – среднеустойчивым, 0,66-0,80 – слабо устойчивый; 0,81 – восприимчивым (Макаров с соавт., 2005).

5.9.2 Анализ наследования признака устойчивости в потомстве

Для анализа гибридного материала потомство каждого материнского колоса высевается отдельно, семьями. В первом поколении определяют степень доминирования устойчивости по формуле F. Petr k Frey:

h_p= (F-MP)/(Pл-MP),

где: h – оценка доминантности;
F = среднее значение признака гибрида;
P – среднее значение признака лучшего родителя;
MP – среднее значение признака обоих родителей.

Если D=1, то доминирование признака является полным.
где: О – наблюдаемые данные; Е – ожидаемые.

При этом если hp колеблется от 0 до +1, то наблюдается уклонение признака в сторону лучшего родителя.

Если hp=0, то соответствие признаков родителей и гибридного потомства, если колеблется от 0 до −1, то уклонение признака в сторону худшего родителя.
Если hp+1, то имеет место доминирование признака лучшего −1 худшего родителя.

Определение критерия Х2 – определяется по формуле:

где: О – наблюдаемое количество генотипов определенного типа;
Е – ожидаемое количество генотипов число классов.

Если вычисленное значение Х2 не превышает табличное с учетом числа степеней свободы и вероятности Р, то фактические данные соответствуют теоретически ожидаемым.

Анализ второго поколения гибридов проводится на интактных растениях или отрезках листьев. Для инокуляции используют природную популяцию гриба, которую размножают в лабораторных условиях на восприимчивом сорте на водном растворе бензимидазола для бурой ржавчины в концентрации 0,004%, стеблевой – 0,006%. Гибриды выращивают на вате, смоченной водой, или по методу бумажных рулонов. Для заражения используют 7-8-дневные проростки. Отрезки листьев раскладывают параллельно, а через каждые 10 отрезков – листья обоих родителей. Заражают их суспензией спор (5-103) в растворе твина-80 в концентрации 0,0001%. Результаты учитывают на 8-9 день по шкале Стэкмана:

Тип реакции определяют по следующей шкале:
0 – на листьях отсутствуют признаки болезни;
R – резистентность (устойчивость) – имеются хлорозы и некрозы, урединии отсутствуют (по шкале Стэкмена –1 балл);
MR – средняя устойчивость – встречаются небольшие урединии, окруженные хлоротичной зоной или некрозами (2 балла);
MS – средняя восприимчивость, урединии среднего размера, окруженные хлоротичной зоной (3 балла);
S – высокая восприимчивость, имеются многочисленные урединии без хлороза или некроза вокруг (4 балла).

Для ускорения селекции яровой пшеницы на устойчивость к видам ржавчины и другим опасным болезням и внедрения их в производство необходимо разработать иную комплексную целевую программу, объединяющую исследования ученых селекционеров, генетиков, биотехнологов, физиологов, фитопатологов, семеноводов и предусмотреть выполнение следующих основных задач:

• постоянный мониторинг за распространением и развитием видов ржавчины на территории республики, особенно в северном регионе – основной зоне производства зерна;
• использованием изогенных линий пшеницы с Lr генами и сортообразцов с Sr генами проводить постоянный мониторинг структуру популяций листовой и стеблевой ржавчины в основных зонах её возделывания, определить изменения, происходящие в патотипном составе их возбудителей, эффективных генов для селекции, постоянно пополнять питомники новыми источниками и генами;
• для создания устойчивых к видам ржавчины сортов яровой пшеницы в селекционных центрах использовать методы классической селекции, привлекая в качестве источников групповой устойчивости гермоплазму из СИММИТ и НИУ Российской Федерации, особенно Западной Сибири, Южного Урала, Алтайского края и Нижнего Поволжья; стран Южной Америки и Западной Европы, а также мировые достижения в области молекулярной биологии и биотехнологии, в частности геномную селекцию, молекулярные маркеры, секвенирование, клонирование и транслокацию генов.
• для ускорения селекционного процесса использовать разработанные СИММИТ методы челночной селекции пшеницы, ученых Австралии, позволяющие получить до 6 репродукций семян зерновых культур в условиях теплицы;
• оценку селекционного материала на устойчивость к видам ржавчины и другим болезням проводить на фоне искусственного заражения растений в условиях теплицы на поле;
• ускорить размножение семян новых устойчивых к видам ржавчины сортов пшеницы, принимая во внимание изменения, происходящие в популяции патогенов, проводить сортообновление через 5-7 лет.

Успешная реализация поставленных задач возможна при достаточном финансировании селекционных учреждений, полном обеспечении их современными техническими средствами, координации исследований, проводимых научными учреждения МСХ и МОН РК, создании условий для материальной и моральной заинтересованности селекционеров в конечных результатах работы.